ديبلودوكس

التصنيف

وعلى صعيد آخر، يعتبر الديبلودوكس جنس نمطي وقد أخذت منه فصيلة الدبلودوكات التي ينتمي إليها هذا الاسم. وبما أن ديناصورات هذه الفصيلة لا تزال ضخمة إلا أنها ذات بنية أكثر رشاقة من سحليات الأرجل الأخرى كالتيتانوصوريات والبراكيوصوريات. وتتميز جميعها بالرقاب الطويلة والذيول ذات الوضعية الأفقية، ولها أطراف أمامية أقصر من الأطراف الخلفية. ازدهرت الدبلودوكات في العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية وربما أفريقيا، ويبدو أنه حلت مكانها التيتانوصورات خلال العصر الطباشيري.

من جهة ثانية، تشمل أسرة الدبلودوكونات الديبلودوكس وأقرب أقربائها ومنها الباروصور. والأكثر ارتباطًا هو الأباتوصور المعاصر، الذي لا يزال يعتبر دبلودوكات، وإن لم يكن من الدبلودوكونات، لأنه عضو في الأسرة الشقيقة للأباتوصوراوات. كما أن بعض العلماء حددوا الدينيروصور البرتغالي والتورنيريا الأفريقي بأنهما أقرباء للديبلودوكس.

إضافةً إلى ذلك، وتتألف فصيلة الدبلودوكينات العليا من الدبلودوكات، وكذلك من الديكروصوريات، والريباشوصوريات، والسوواسيا، والأمفيسلياس وربما الهابلوكانثصور، سابقا كانت تشمل النميغتوصوريات، وفي الوقت الحالي ضمن الليثوستروتيا داخل التيتانوصوريات. هذا الفرع الحيوي هي المجموعة الشقيقة للماكروناريا (الكاماراصورات، والبراكيوصوريات والتيتانوصوريات). وتشكل هذه الأصناف سحليات الأرجل الحديثة التي تعتبر أكبر مجموعة متنوعة وناجحة من ديناصورات أشباه سحليات الأرجل.

علم البيئة القديمة

وعلى صعيد آخر، يعتبر تكوين موريسون سلسلة من الرواسب البحرية والرسوبية الضحلة التي يتراوح عمرها بحسب التأريخ الإشعاعي بين 156.3 مليون سنة في قاعدته، و146.8 مليون سنة في قمته، بحيث يقع ضمن أواخر مرحلتي الأكسفوردي والكيمريدجي، وبداية مراحلة التيثوني من الجوراسي المتأخر. ويتم تفسير هذا التكوين على أنها بيئة ذات مناخ شبه قاحل ومواسم رطبة وجافة استثنائيّة. يمتد حوض موريسون حيث تعيش الدينوصورات من نيومكسيكو إلى ألبرتا وساسكاتشوان، وقد تشكل هذا الحوض عندما بدأت سلائف سلسلة فرونت من جبال روكي بالاندفاع نحو الغرب. ونقلت على اثرها الرواسب من مستجمعات المائية المواجهة للشرق عن طريق الجداول والأنهار وترسبت في الأراضي المنخفضة المستنقعية، والبحيرات وقنوات الأنهر، والسهول الفيضية. ويشبه هذا التكوين في العمر تكوين لورينا في البرتغال وتكوين تينداغورو في تنزانيا.

كذلك، وحشيات الأرجل مثل: السيراتوصور، والكوباريون، والستوكسوصور، والأورنيثولستس، والألوصور والتورفوصور.

في هذا الإطار، يسجل تكوين موريسون البيئة والوقت الذي هيمن عليهما ديناصورات سحليات الأرجل العملاقة. وتشمل الديناصورات المعروفة من موريسون:

من جهة ثانية، سحليات الأرجل مثل: الأباتوصور، والبراكيوصور، والكاماراصور، والديبلودوكس.

من جهة ثانية، وقد عُثر على الديبلودوكس بنفس المواقع التي عُثر فيها كل من الأباتوصور، والألوصور، والكاماراصور، والستيغوصور. وتعد عينات الألوصور ما بين 70 إلى 75% من مجموع عينات وحشيات الأرجل وهي في أعلى مستوى غذائي الشبكةالغذائية في موريسون. والكثير من ديناصورات تكوين موريسون هي نفس الأجناس التي شوهدت في الصخور البرتغالية في تكوين لورينا (بشكل رئيسي الألوصور، السيراتوصور، التوروصور، الستيغوصور)، أو لديها نظير قريب (البراكيوصور، اللوسوتيتان، الكامبتوصور، الدراكونيكس). ومن الفقاريات الأخرى التي شاركت في هذه البيئة القديمة أسماك شعاعية الزعانف، والضفادع، السلمندر، والسلاحف مثل الدوريتوكلس، ومنقاريات الرأس، والسحالي، والتماسيح البرية والمائية مثل الهوبلوسوكس، إلى جانب الكثير من أنواع التيروصورات مثل الهارباكتوغناثوس والميساداستيلوس. كما شاعت كذلك المحاريات مثل ذوات الصدفتين والحلزونات المائية. وقد ظهرت نباتات تلك الفترة بواسطة أحافير الطحالب الخضراء، والفطريات، والنباتات الحزازية، والكنباث، ونخل سرخسي، والجنكة والكثير من فصائل المخروطيات. يختلف الغطاء النباتي من الغابات المحاذية للأنهار من سراخس الأشجار، والسراخس (الغابة الرواقية)، إلى السافانا السرخسية مع الأشجار العابرة مثل شبيهات الأروكاريا.

وفي هذا السياق، طيريات الورك مثل: الكامبتوصور، والدرايوصور، والأوثنيليا، والغرغوليصور، والستيغوصور.

الرقبة والرأس

وعلى صعيد آخر، كان التصور لرأس الديبلودوكس بأنه عريض بسبب موضع فتحات الأنف في قمة الجمجمة. وهناك تكهنات حول ما إذا كان هذا التكوين يعني أن للديبلودوكس خرطوم. لكن دراسة حديثة زعمت أنه لا يوجد دليل لتشريح الأعصاب القديم يدعم فرضية الخرطوم. وقد لوحظ أن العصب الوجهي لهذه الحيوانات طويل كما لدى الفيلة، لأن هذا العصب يغذي الخرطوم. وتشير الدلائل إلى أن العصب الوجهي صغير جدا في الديبلودوكس. تشير الدراسات التي أجراها «لورانس ويتمر» والتي نُشرت في سنة 2001، بما أن الخياشيم بأعلى الرأس، فإن الخياشيم اللحمية الحالية اسفل بدرجة كبيرة وتكون على الخطم.

ومن جهة أخرى، تتكون رقبة الديبلودوكس من 15 فقرة على الأقل وقد تكون موازية للأرض ولا يمكن رفعها إلى حدّ كبير بحيث لايزيد عن 30 درجة فوق محوره الأفقي. لم يتم العثور على أي جمجمة مؤكدة بأنها للديبلودوكس، بالرغم من أن جماجم الدبلودوكات الأخرى المرتبطة بالديبلودوكس (مثل الغالياموبس) كانت معروفة بشكل جيد. فقد كانت جماجم الدبلودوكات صغيرة جدا مقارنة بحجم أجسامها، ويمتلك الديبلودوكس أسنانا صغيرة تشبه الوتد متجهة إلى الأمام وموجودة فقط في الأجزاء الأمامية من الفكين. والتجويف القحفي لديها صغير كما هو الحال الدبلودوكات الأخرى.

وضعية الوقوف

إضافةً إلى ذلك، على مر السنين تغيرت النظرة لوضعية الوقوف بدرجة كبيرة للديبلودوكس. مثلًا، الشكل البنائي الكلاسيكي الذي تم بناء عام 1910 من قبل «أوليفر بي هاي» يبين اثنين من الديبلودوكسات على ضفاف أحد الأنهار بأطراف مفلطحة كالتي لدى السحلية. وقد بين «أوليفر» أن الديبلودوكس منفرش ذو أرجل مفلطحة ومشيته شبيهة بالسحلية، وقد دعم «غوستاف تورنير» هذه الفكر العالم، لكن «ويليام هولاند» عارض هذه الفرضية حيث زعم أن الديبلودوكس المنفرش سيحتاج إلى خندق تحته لسحب بطنه من خلاله. وفي العقد 1930 أدت اكتشافات آثار أقدام سحليات الأرجل إلى توقف نظرية «أوليفر».

كذلك، وكما هو الحال مع الباروصور الذي من نفس الفصيلة، فإن العنق الطويل جدا للديبلودوكس فإنه يعتبر مصدر للكثير من الجدل بين العلماء. أشارت دراسة أجرتها جامعة كولومبيا عام 1992 حول تركيبة رقبة الديبلودوكس تبين أن أطول رقبة تتطلب قلبا يبلغ وزنه 1.6 طن والذي يعادل عُشر وزن جسم الحيوان. وبينت الدراسة إلى أن حيوانات مثل هذه كان لديها «قلوب» بدائية مساعدة في أعناقها وهدفها الوحيد هو ضخ الدم إلى «القلب» التالي. ونقاش آخر يقول بأن الوضع شبه الأفقي للرأس والرقبة سيقضي على مشكلة إمداد الدماغ بالدم لأنه لن يكون مرتفعا.

ومن جهة أخرى، غالبًا ما تكون رقاب الدبلودوكات مرفوعة عالياً في الهواء لتسمح لها برعي الأشجار العالية. وقد تلخصت دراسات كانت تبحث في مورفولوجيا أعناق سحليات الأرجل إلى أن الوضع الطبيعي لعنق الديبلودوكس كان قريبا من الوضع الأفقي بدلا من العمودي، وقد استعمل ذلك بعض العلماء مثل «كينت ستيفنز» بالنقاش بأن سحليات الأرجل ومن ضمنها الديبلودوكس بأنها لا ترفع رؤوسها فوق مستوى الكتف. وقد يكون الرباط القفوي قد ثبت الرقبة بهذا الوضع. وقد وجدت دراسة أجريت عام 2009 بأن جميع رباعيات الأطراف تبدو وكأنها تمسك بقاعدة أعناقها عند أقصى امتداد رأسي ممكن عندما تكون في وضعية التأهب الطبيعية، وتم النقاش بأنه نفس الشيء ينطبق على سحليات الأرجل باستثناء أي خصائص فريدة غير معروفة تميز تشريح الأنسجة الرخوة لأعناقهم عن الحيوانات الأخرى. ووجدت الدراسة عيوبا في فرضيات «ستيفنز» فيما يتعلق بالنطاق المحتمل للحركة في أعناق سحليات الأرجل، وبالاستناد إلى مقارنة الهياكل العظمية بالحيوانات الحية فقد ناقشت الدراسة كذلك بأن الأنسجة الرخوة يمكن أن تزيد من المرونة أكثر العظام وحدها كما تم الإشارة إليه. لهذه الأسباب تم النقاش بأن الديبلودوكس كان يحمل رقبته بزاوية مرتفعة أكثر مما خلصت إليه الدراسات السابقة.

البيولوجيا القديمة

كذلك، يعد الديبلودوكس أحد أفضل الديناصورات التي تمت دراستها وذلك بسبب كثرة بقايا الهياكل العظمية. على مر السنين تم وضع موضوعات لنظريات مختلفة للعديد من جوانب أسلوب حياتها. تشير المقارنات بين الحلقات الصلبة للدبلودوكينات والطيور والزواحف الحديثة إلى أنها نشطة طوال اليوم خلال فترات قصيرة.

الوصف

ومن ناحية أخرى، كان ال«ديبلودوكس هالوروم» المعروف من بقاياه، أكبر الأنواع ويقدر بحجم أربعة أفيال. عندما تم وصفه لأول مرة في عام 1991، قام المكتشف «ديفيد جيليت» بحساب طوله حيث قدره بـ52 مترا، مما يجعله أطول ديناصور معروف (باستثناء الديناصورات المعروفة من بقاياها النادرة، مثل الأمفيسلياس). تتراوح بعض تقديرات الوزن الحالي إلى 113 طنا متريا. أما الطول فقد تعدل فيما بعد نزولا إلى 33 - 33.5 متر وفيما بعد إلى 32 متر بناءً على النتائج التي بينت أن «ديفيد جيليت» أخطأ في الفقرات 12-19 وكانت في غير موضعها وكانت الفقرات 20–27. يستند الهيكل العظمي للديبلودوكس كارنيغي شبه الكامل في متحف كارنيغي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ في بنسيلفانيا على أساس تقديرات حجم «الديبلودوكس هالوروم» بشكل أساسي، كما وجد أن ذيله الثالث عشر قد جاء من ديناصور آخر، مما يجعل من تقديرات حجم «الديبلودوكس هالوروم» أبعد من ذلك، وقلل من حجم الديبلودوكس هالوروم بنحو 30% ليصبح بطول 32 متر على وجه التقريب ووزن 25-30 طنا. في حين أن الديناصورات مثل السوبرصور قد تكون أطول، لكن بقايا هذه الحيوانات الأحفورية ليست سوى مجزأة.

ومن ناحية أخرى، تعتبر الديبلودوكسات من أكثر سحليات الأرجل شهرة، حيث أنها كبيرة جدا ومن الحيوانات الرباعية الحركة، ولديها عنق طويل، وكذلك ذيل طويل شبيه بالسوط. أطرافها الأمامية أقصر قليلًا من أطرافها الخلفية، وهذا يؤدي غالبا إلى وضعية أفقية. وتشابه في ميكانيكيتهات ذات العنق الطويل والذيل الطويل المدعوم بأربعة أرجل قوية بالجسر المعلق. وفي الحقيقة يعد «الديبلودوكس كارنيغي» (CM 84) في الوقت الحالي أحد أطول الديناصورات المعروفة بهيكل عظمي كامل، بطول إجمالي يبلغ 25 متر وارتفاع 6.5 متر عند الرقبة. وتتراوح تقديرات كتلة الديبلودوكس كارنيغي ما بين بين 11.5 و 19.7 طن وبحسب العلماء هي كالتالي: 11.5 طن، و12.7 طن، و16 طن، و19.7 طن. وتقدر الكتلة الحديثة للديبلودوكس كارنيغي في نطاق 10 إلى 16 طنا متريا.

الأطراف

من جهة ثانية، كسحليات الأرجل الأخرى فقد تعدلت القائمة الأمامية («الأقدام» الأمامية) للديبلودوكس إلى حدّ كبير، وكان ترتيب عظام الإصبع واليد بعمود رأسي على شكل حدوة حصان في المقطع العرضي. وجميع أصابع ليس لديها مخالب باستثناء إصبع واحد في الطرف الأمامي، وهذا المخلب كبير جدا مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى، حيث أنه مفلطح ومنفصل عن عظام اليد. ولا تعرف وظيفة هذا المخلب المتخصص.

في الثقافة

علاوةً على ذلك، وبالطبع يبقى الأصل أحد مراكز الأهتمام من مجموعات متحف كارنيغي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ. ويوجد هيكل عظمي مُركب لـ«الديبلودوكس لونغوس» في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في واشنطن العاصمة الولايات المتحدة، بينما يوجد هيكل عظمي مُركب لـ«الديبلودوكس هالوروم» (سابقا السيسموصور)، والتي يمكن أن تكون مثل «الديبلودوكس لونغوس» في متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم.

من جانب آخر، الديبلودوكس ديناصور مشهور وموصوف على نطاق واسع حيث تم عرضه في أماكن أكثر من أي سحليات أرجل أخرى. ومعضم ذلك يعود إلى وفرة بقايا الهياكل العظمية له ولأنه يعتبر منذ فترة طويلة كأطول ديناصور. وكذلك يعود السبب إلى التبرعات التي قدمها رجل الأعمال أندرو كارنيغي في بداية القرن العشرين، وقدم لأنحاء العالم الكثير من هياكل البلاستر العظمية المجمعة التي زودت الناس حول العالم بالكثير للتعرف عن هذا الديناصور. ولا تزال نسخ البلاستر لهياكل الديبلودوكس معروضة في الكثير من المتاحف حول العالم، بما فيها «الديبلودوكس هايي» في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية. وتعد سلسلة نسخ البلاستر لـ«الديبلودوكس كارنيغي» التي قدمها المتبرع «أندرو كارنيغي» وزوجته إلى متاحف ومؤسسات مختلفة هي أشهر مجموعة من الهياكل العظمية المصنوعة من بقايا أصلية.

وفي السياق ذاته، لطالما كان الديبلودوكس موضوعا متكررا في أفلام الديناصورات والأفلام الوثائقية والخيالية. فقد تم عرضه في الحلقة الثانية من مسلسل بي بي سي التلفزيوني الحائز على عدة جوائز (برفقة الديناصورات)، وتبين حلقة «وقت الجبابرة» (Time of the Titans) حياة الديبلودوكس قبل 152 مليون سنة، عندما واجه هجمات من الأورنيثولستس، والستيغوصور والألوصور. يقدم فيلم الرسوم المتحركة فانتازيا من شركة والت ديزني الكثير من سحليات الأرجل في مقطع «طقوس الربيع»، ويبدو أن احدها كان الديبلودوكس. وفي الأدب، يحتوي كتاب المئوية للروائي جيمس ميشنر على فصل مخصص للديبلودوكس، يروي فيه حياة الفرد وموته. الديبلودوكس هو المجسم الذي عادة ما يتم رؤيته بانتظام بين ألعاب الديناصورات والنماذج. فقد كان له نموذجان مختلفان للألعاب في مجموعة ألعاب كارنيجي (مجموعة كارنيجي، انظر مقالة ويكيبيديا الإنجليزية المقابلة هنا). يظهر في فيلم (العالم المفقود: الحديقة الجوراسية) الكثير من سحليات الأرجل التي يمكن التعرف عليها، البعض منها مثل الديبلودوكس والبعض الآخر مثل المامنتشيصور.

• والمتاحف التي لديها على الأقل نسخة وحدة من هذه الهياكل هي كل من:
• متحف التاريخ الطبيعي في لندن.
• المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس.
• المتحف الوطني للعلوم الطبيعية في مدريد.
• متحف التاريخ الطبيعي في برلين.
• متحف سينكنبرج للعلوم الطبيعية في فرانكفورت.
• متحف التاريخ الطبيعي في المكسيك.
• المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي في شيكاغو.
• متحف لا بلاتا في الأرجنتين.

الجلد

وفي السياق ذاته، في عام 1990 أظهر اكتشاف الطبعات الجلدية لأجزاء الديبلودوكس أن بعض الأنواع كانت لها أشواك كيراتينية مدببة، تشبه إلى حد كبير بالموجودة على حيوان الإغوانة ويصل طولها إلى 18 سم، وتوجد في طرف الذيل، وربما على طول الظهر والرقبة كذلك كما في الهادروصوريات. وقد تم تجسيد العمود الفقري في الكثير من عمليات إعادة البناء الحديثة للديبلودوكس، ولا سيما في السلسلة الوثائقية «برفقة الديناصورات». يبين الوصف الأصلي للعمود الفقري إلى أن العينات في «محجر هوي» الذي يقع بالقرب من شيل، وايومنغ أنه كان مرتبط ببقايا هيكلية لدبلودوكات غير موصوفة «تشبه الديبلودوكس والباروصور». وقد تم ترجيح العينات من هذا المحجر منذ ذلك الحين إلى الكاتيدوكس سيبري والباروصور، بدلا من الديبلودوكس.

علاوةً على ذلك، تم اكتشاف الجلد المتحجر لعينات الديبلودوكس في محجر يوم الأم، وتبين العينات أنواع مختلفة من أشكال الحراشف، منها مستطيلي الشكل، والمضلع، والحصباني، والبيضوي الشكل، والمقبب، والكروي. تختلف هذه الحراشف في الحجم والشكل حسب على موقع الجلد، حيث أن أصغرها يصل إلى قرابة 1 مم بينما يصل أكبرها إلى 10 مم. وتشير اتجاهات بعض هذه الحراشف إلى المكان الذي تنتمي إليه في الجسم. مثلًا، الحراشف البيضاوية تكون متجهة معا بكتل وتشبه الحراشف الموجودة في ظهور الزواحف الحديثة. هناك اتجاه آخر على الحفرية يتكون من صفوف مقوسة من الحراشف المربعة التي تقطع نقش الحراشف المتعدد الأضلاع القريب منها. ويلاحظ أن هذه الصفوف المقوسة تشبه اتجاهات الحراشف التي حول أطراف التماسيح، مما يشير إلى أن هذه المنطقة ربما تكون قد نشأت من حول الأطراف في الديبلودوكس. تعتبر أحفورة الجلد صغيرة في الحجم، حيث يصل طولها إلى أقل من 70 سم. نظرًا للكم الهائل من تنوع الحراشف الملحوظ في هذه المنطقة الصغيرة، إلى جانب كون الحراشف أصغر مقارنة بحفريات حراشف الديبلودوكسات الأخرى، ومن المحتمل وجود مواد صغيرة في محجر يوم الأم قد تكون «يافعة»، التي من المفترض أن يكون الجلد قد نشأ من صغر الديبلودوكسات.

الاكتشاف والأنواع

ومن ناحية أخرى، يمتلك الديبلودوكس والباروصور من تشكيل موريسون عظام أطراف متشابهة جدًا. في الماضي، كانت عظام الأطراف المعزولة تُنسب تلقائيًا إلى الديبلودوكس، ولكن يبدو في الحقيقة أنها تنتمي إلى الباروصور. وقد تم استرداد بقايا أحافير الديبلودوكس المستخرجة من المنطقة الطبقية رقم 5 من تشكيل موريسون.

إضافةً إلى ذلك، بين عامي 1878 و 1924 تم وصف عدة أنواع من الديبلودوكسات. فقد تم العثور على أول هيكل عظمي لها عام 1877 في مدينة كانون، بولاية كولورادو، عن طريق كل من العالمين بنجامين مودج وصامويل ويستون، وقد أطلق عليه عالم الحفريات أوثنييل تشارلز مارش اسم «الديبلودوكس لونغوس» في سنة 1878. على الرغم من «الديبلودوكس كارنغي» ليس النوع النمطي إلا أنه أكثر الأنواع شهرة بسبب العدد الكبير من الهياكل العظمية لهيكلها في المتاحف حول العالم. منذ ذلك الحين فقد تم العثور على بقايا للديبلودوكس في تكوين موريسون في ولايات الأمريكية الغربية كولورادو، ويوتا، ومونتانا، ووايومنغ. تعتبر أحافير هذا الحيوات شائعة باستثناء الجمجمة، التي لم يعثر عليها مع الهياكل العظمية الكاملة. يعرف «الديبلودوكس هايي» من هيكله العظمي الجزئي والجمجمة التي اكتشفها «ويليام أوترباك» في سنة 1902 بالقرب من شيريدان بولاية وايومنغ، وقد تم وصفه في عام 1924. وفي سنة 2015 تمت إعادة تسميته كجنس منفصل باسم الغالياموبس، وتمت الإشارة إلى الكثير من عينات الديبلودوكس الأخرى إلى هذا الجنس، دون ترك أي جماجم معروفة ومحددة للديبلودوكس.

الأنواع الصالحة

في هذا الإطار، «الديبلودوكس كارنيغي» (D. carnegii)، وهي أكثرها شهرة، سميت نسبة إلى أندرو كارنيغي، ويعود سبب شهرتها إلى هيكلها العظمي الشبه مكتمل (عينة "CM 84") وقد تم تجميعها بواسطة «جيكوب ورتمان»، في متحف كارنيغي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ ولاية بنسيلفانيا، وتم وصفها وتسميتها من قبل جون بيل هاتشر في عام 1901. وتم إعادة النظر بأنه نوع نمطي للديبلودوكس.

الأسماء المبهمة (أنواع مشكوك فيها)

وعلى صعيد آخر، «الديبلودوكس لونغوس» (D. longus) النوع النمطي، يعرف بالفقرتين الذيليتين الكاملتين والمجزأة من تكوين موريسون (محجر فيلتش) في كولورادو. بالرغم من أن الكثير من العينات الكاملة قد نُسبت إلى «الديبلودوكس لونغوس»، إلا أن التحليل التفصيلي يبين أن الحفرية الأصلية تفتقر إلى الميزات الضرورية للسماح بالمقارنة مع العينات الأخرى. لهذا السبب تم اعتباره اسما مبهما، وهو الوضع الغير مثالي للأنواع من جنس مشهور كالديبلودوكس. وقد تم الطلب من اللجنة الدولية للتسميات الحيوانية من جعل «الديبلودوكس كارنيغي» (D. carnegii) نوع نمطي جديد. لكن هذا الطلب تم رفضه من قبل اللجنة وتم الحفاظ على اسم «الديبلودوكس لونغوس» كنوع نمطي.

وفي السياق ذاته، «الديبلودوكس لاكوسترس» (D. lacustris)، وهو اسم مبهم تم تسميته بواسطة أوثنييل مارش في عام 1884 بناءً على عينة (YPM 1922) التي عثر عليها آرثر ليكس، والتي تتكون من الأنف والفك العلوي لحيوان أصغر في موريسون، كولورادو. ويعتقد الآن أن هذه البقايا كانت لحيوان غير ناضج وليس من نوع منفصل. في سنة 2015، تم استنتاج أن تلك العينة تنتمي بالفعل إلى الكاماراصور.

إضافةً إلى ذلك، «الديبلودوكس هالوروم» (D. hallorum)، وقد تم وصفه لأول مرة في سنة 1991 من قبل «ديفيد جيليت» واسماه «السيسموصور هالي» (Seismosaurus halli) وكانت بقايان عبارة عن جزء من هيكل عظمي يتكون من فقرات وحوض والأضلاع (عينة NMMNH P-3690)، وقد تم العثور عليها في سنة 1979. حيث أن الاسم المحدد كان تكريما لشخصين هما «جيم» و«روث هول»، وقد اقترح جورج أولشيفسكي فيما بعد تعديل الاسم إلى «سيسموصور هالوروم» (S. hallorum)، وقد استخدام إضافة الجمع الإلزامية؛ ثم قام جيليت بإصدار الاسم الذي اتبعه الآخرون، بما فيهم كينيث كاربنتر (2006). في سنة 2004، تم تقديم عرض في المؤتمر السنوي للجمعية الجيولوجية الأمريكية حجة لكون «السيسموصور» مرادف اصغر للديبلودوكس. وتبع ذلك منشور في تفصيل أكثر في سنة 2006، ليس لتغيير تسمية أنواع «الديبلودوكس هالوروم» فقط، بل التوقع كذلك أنه يمكن أن يكون هو نفسه «الديبلودوكس لونغوس» (D. longus). إن اعتبار «الديبلودوكس هالوروم» كعينة من «الديبلودوكس لونغوس» تم اتخاذها كذلك من مكتشفي السوبرصور، وبالتالي دحض الفرضية السابقة التي تقول بأن السيسموصور والسوبرصور هما نفس الشيء. في عام 2015 أشار تحليل للعلاقات الديبلودوكس إلى أن هذه الآراء تستند إلى عينات مرجعية أكثر اكتمالا من «الديبلودوكس لونغوس». وقد خلص مؤلفو هذا التحليل إلى أن تلك العينات كانت بالفعل من نفس الأنواع مثل «الديبلودوكس هالوروم»، لكن نوع «الديبلودوكس لونغوس» نفسه كان اسما مبهما.

الموائل

من جانب آخر، افترض «أوثنييل مارش» ومن بعده «جون هاتشر» أن الديبلودوكس كانت مائية وذلك بسبب موقع فتحات الأنف عند قمة الجمجمة. وقد وصف السلوك المائي المماثل بشكل شائع لسحليات الأرجل الكبيرة الأخرى كالبراكيوصور والأباتوصور. وتشير دراسة أجراها كينيث كيرماك في سنة 1951 إلى أن سحليات الأرجل قد لا تستطيع التنفس من خلال أنفها عندما يكون باقي جسمها مغمورًا بالماء، لأن ضغط الماء على جدار الصدر سيكون كبيرا. منذ العقد 1970، تم الإجماع بشكل عام إلى أن سحليات الأرجل حيوانات أرضية راسخة، ترعى من الأشجار والسراخس والشجيرات.

من جهة ثانية، تناقش العلماء حول كيفية قدرة سحليات الأرجل على التنفس رغم أحجامها الكبيرة وأعناقها الطويلة، والذي قد يؤدي إلى زيادة مقدار الحيز الهامد. ويحتمل أن يكون لديها الجهاز التنفسي الذي لدى الطيور، الذي يعتبر أكثر كفاءة من نظام الثدييات والزواحف. ويبين بناء الرقبة والصدر في الديبلودوكس وجود هوائية هيكلية كبيرة، والتي كان من الممكن أن تلعب دور في التنفس كما تفعل في الطيور.

الذيل

إضافةً إلى ذلك، يمتلك الديبلودوكس ذيل طويل جدا، يتكون من نحو 80 فقرة ذيلية، والتي تقارب ضعف التي في ذيول سحليات الأرجل السابقة (مثل الشونوصور لديه 43 فقرة ذيلية)، وأكثر من التي لدى كبيرات المنخر المعاصرة (مثل الكاماراصور لديه 53 فقرة ذيلية). ويعتقد أن وظيفة هذا الذيل هي للدفاع عن النفس أو لإثارة الصّخب (من خلال الفرقعة كالسوط). وقد يكون الذيل بمثابة ثقل لموازن الرقبة. ويوجد في الجزء الأوسط من الذيل «دعاماتين» (العظم السبعاني بشكله الغريب والذي أعطى الديبلودوكس هذا الاسم). وقد يكون لها دعم للعمود الفقري، أو ربما منع الأوعية الدموية من السحق عندما يصطدم ذيل الحيوان الثقيل بالأرض أو ضد بعض الحيوانات المفترسة. وتظهر هذه «الدعاماتين» كذلك في بعض الديناصورات المرتبطة بالديبلودوكس. في البداية كان يُعتقد أن العظام السبعانية بهذا الشكل الخاص فريدة من نوعها بالنسبة إلى الديبلودوكس؛ لكن منذ ذلك الحين فقد تم اكتشافها في أفراد أخرى من فصيلة الدبلودوكات وكذلك في سحليات الأرجل الغير دبلودوكاتية، مثل المامنتشيصور.

النظام الغذائي

علاوةً على ذلك، كما أن نطاق حركة الرقبة يسمح للرأس بأن يرعى تحت مستوى الجسم، وقد دفع ذلك لبعض العلماء بالتكهن حول ما إذا كانت الديبلودوكسات ترعى نباتات المياه المغمورة في ضفاف الأنهار. ويدعم مفهوم وضعية التغذية هذا من خلال الأطوال النسبية للأطراف الأمامية والخلفية. فضلًا عن أنها تستعمل أسنانها الشبيهة بالوتد لأكل نباتات الماء اللينة. وفي 2013 خالف «ماثيو كوبلي» وآخرون هذه الفكرة بعد أن وجدوا أن العضلات والغضاريف الكبيرة ستجعل من حركة الرقبة محدودة. وقد بينوا أن نطاق تغذية سحليات الأرجل سبيه بالديبلودوكسات حيث كانت أصغر مما كان يعتقد بالسابق، وربما اضطرت تلك الحيوانات إلى تحريك أجسادها بالكامل للوصول إلى المناطق التي يمكنها أكل النباتات فيها. كما أنها قد تقضي وقتا أطول في البحث عن الطعام لتلبية الحد الأدنى لاحتياجاتها من الطاقة. خلال 2013 و 2014 خالف «مايك تايلور» استنتاجات كوبلي والآخرون الذين معه، حيث قام بتحليل حجم وموضع الغضروف الفقري لتحديد مرونة عنق الديبلودوكس والأباتوصور. وجد «تايلور» أن رقبة الديبلودوكس كانت مرنة جدا، أما بالنسبة لـ«كوبلي» والآخرون فهي عكس ذلك، فتلك المرونة أقل مما هي عليه في الواقع كما تدل عليها العظام.

إضافةً إلى ذلك، في عام 2012 استعمل العالم «يونغ» وآخرون معه نمذجة الميكانيكية الحيوية لفحص أداء جمجمة الدبلودوكوات، وقد خلص إلى أن اقتراح استخدام الأسنان في تجريد اللحاء لم يكن مدعوما بالبيانات، مما يظهر في ظل هذا السيناريو أن الجمجمة والأسنان ستخضع لضغط شديد. وقد تبين أن فرضيات تجريد الفروع و/أو العض الدقيق على حد سواء بأنها سلوكيات تغذية معقولة من الناحية الميكانيكية الحيوية. وأيضا تتبدل أسنان الدبلودوكوات باستمرار طوال حياتها، عادة في أقل من 35 يوما، كما أن «مايكل داميك» وآخرون معه قد اكتشفوا أن الأسنان داخل كل مغرز تتطور إلى ما يصل إلى خمسة أسنان بديلة لتحل محل الأسنان التالية. وكشفت دراسات أجريت على أسنان الدبلودوكوات كذلك أنها تفضل النباتات خلاف سحليات الأرجل الأخرى التي في موريسون مثل الكاماراصور. قد يكون هذا الذي سمح بشكل أفضل لوجود أنواع مختلفة من سحليات الأرجل دون منافسة.

وعلى صعيد آخر، في 2010 وصف الدكتور «وايتلوك» وآخرون معه جمجمة صغيرة تعود إلى ديبلودوكس (CM 11255) والتي تختلف بدرجة كبيرة عن الجماجم البالغة من نفس الجنس بحيث أن خطمها لم يكن حادا، ولم تكن الأسنان محصورة في مقدمة الخطم. وتشير هذه الاختلافات إلى أن البالغة منها والصغار كانت تتغذى بشكل مختلف. ولم يتم سابقا ملاحظة مثل هذا الاختلاف البيئي بين البالغين والصغار في أشباه سحليات الأرجل.

وفي السياق ذاته، تم النقاش عن مرونة رقبة الديبلودوكس لكن يفارض أنها تكون قادرة على الرعي من مستويات منخفضة قرابة 4 أمتار عندما تكون على الأربع أفدام. لكن أظهرت دراسات أن مركز كتلة الديبلودوكس قريب جدا من تجويف الورك؛ وهذا يعني أنه يمكن للديبلودوكس أن يرتفع إلى وضعية بقدمين وبجهد قليل نوعا ما. كما أنه يتمتع بميزة استخدام ذيله الكبير كـ«دعامة» والتي من شأنها أن تسمح بوضع ثلاثي القوائم الذي يجعله مستقرا وثابتا. ويمكن أن يزيد وضع الثلاثي القوائم من الديبلودوكس إلى ارتفاع في التغذية حتى نحو 11 مترا.

من جهة ثانية، للدبلودوكينات أسنان غير عادية مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى. فتيجانها طويلة ونحيلة وبيضاوي الشكل في المقطع العرضي، وتشكل القمة نقطة مثلثة حادة. وأكثر تآكل للأسنان يكون في القمة، بالرغم من أنه على عكس جميع أنماط التآكل الأخرى الملاحظة في سحليات الأرجل، ويكون نمط التآكل للدبلودوكينات للأسنان العلوية والسفلية في الجانب الشفوي (الخد). وهذا يعني أن آلية تغذية الديبلودوكس والدبلودوكينات الأخرى كانت مختلفة بشكل جذري عن آلية تغذية سحليات الأرجل الأخرى. وأكثر الاحتمالات لسلوك التغذية للديبلودوكس هو تجريد فروع الأشجار من جانب واحد، وهذا يفسر أنماط التآكل الغير عادية للأسنان (الناتجة عن ملامسة الأسنان للطعام). واستخدام صف واحد من الأسنان بجانب واحد لتجريد الفروع قد يجرد أوراق الشجر من الساق، بينما الجانب الآخر يستعمل كدليل وللاتزان. وبوجود منطقة قَبمَداريّ الممدودة (مقدمة العينين) من الجمجمة يمكن تجريد الأجزاء الأطول من السيقان في عملية واحدة. وكذلك يمكن أن تساهم الحركة الرأسية للفكين السفليين لمهمتين في سلوك التغذية: (1) زيادة الانفراج للفك، و(2) السماح بإجراء تعديلات للمواضع النسبية لصفوف الأسنان، مما يخلق تجريدا سلسا.

علم تطور السلالات

في هذا الإطار، يعتمد مخطط النسل التالي على تحليل النشوء والتطور الذي أجراه «وايتلوك» في عام 2011، والذي يوضح علاقات ديبلودوكس بين الأجناس الأخرى المرتبطة بفصيلة الدبلودوكات:

في هذا الإطار، فيما يلي مخطط النسل للدبلودوكات قام بإعداده كل من ايمانويل تشوب وأوكتافيو ماتيوس وروجر بنسون في سنة 2015 وستند حسب الأنواع، ويلاحظ فيه غياب «الديبلودوكس لونغوس» لأن «الديبلودوكس كارنيغي» يعتبر نوع من الجنس:

التكاثر والنمو

كذلك، يعتقد العلماء أن سبب طول العنق للديبلودوكس بأنه تكيف غذائي، إلا انه يعتقد كذلك أن العنق الضخم لها ولأقاربها ربما كان في الأساس عرضا جنسيا، وبالإضافة إلي الفوائد الأخرى للتغذية. لكن تم نفي تلك الفرضيات في عام 2011 بناء على دراسة مفصلة قام بها العلماء.

وفي هذا السياق، لا يوجد دليل يشير إلى عادات تعشيش الديبلودوكس، بينما سحليات الأرجل الأخرى مثل التيتانوصوريات السالتاصور فقد تم ربطها بمواقع التعشيش. وتشير مواقع أعشاش التيتانوصور إلى أنها قد وضعت بيضها بشكل جماعي على مساحة كبيرة في حفر ضحلة عديدة مغطاة بالأعشاب. ويبدو أن الديبلودوكس تفعل نفس الشيء. صور الفيلم الوثائقي برفقة الديناصورات (Walking with Dinosaurs) أن الأم في الديبلودوكس تستعمل المسرأ لوضع البيض، لكنها كانت مجرد تكهنات من قبل مؤلف الفيلم الوثائقي. بالنسبة إلى الديبلودوكس وسحليات الأرجل الأخرى فإن حجم العش والبيوض الفردية صغير بشكل مدهش بالنسبة لمثل هذه الحيوانات الكبيرة. ويبدو أن هذا كان تكيفا مع ضغوط الافتراس، لأن البيض الكبير يتطلب وقتا أطول للحضانة وبالتالي سيكون معرضا لخطر أكبر.

من جهة ثانية، بناءً على عدد من الدراسات على أنسجة عظام الديبلودوكس بجانب سحليات الأرجل الأخرى، فقد تبين أنها نمت بمعدل سريع جدا، وبلوغ مرحلة النضج الجنسي بعد أكثر من عقد بقليل، وتستمر في النمو طوال حياتها.