سيانوتوكسين

الميكروسيستين

من جهة ثانية، تعد الإزهارات المحتوية على الميكروسيستين مشكلة عالمية في النظم الإيكولوجية للمياه العذبة. الميكروسيستين هي ببتيدات حلقية ويمكن أن تكون سامة جدًا للنباتات والحيوانات بما في ذلك البشر. تتراكم بيولوجيًا في كبد الأسماك، وفي للبلح البحر، وفي العوالق الحيوانية. إنها سامة للكبد ويمكن أن تسبب أضرارًا جسيمة للكبد عند البشر. وبهذه الطريقة، فهي مشابهة للنودولارين (أدناه)، وتشكل معًا الميكروسيستين والنودولارين أغلب الإزهارات السامة للبكتيريا الزرقاء في المياه العذبة والمالحة. في عام 2000، تعرض عدد من حيوانات القضاعة البحرية للتسمم بالميكروسيستين. كانت ذوات الصدفتين البحرية هي المصدر المحتمل للتسمم بالمحار السام للكبد. كان هذا أول مثال مؤكد على نفوق ثدييات بحرية بسبب ابتلاع السيانوتوكسين.

ومن ناحية أخرى، كما هو الحال مع السيانوتوكسينات الأخرى، سُمي على اسم الكائن الحي الأول الذي اُكتشف إنتاجه، وهو ميكروسيستيس أيروجينوزا. ومع ذلك، عُثر لاحقًا على أن أجناسًا أخرى من البكتيريا الزرقاء تنتجها كذلك. هناك قرابة 60 نوعًا معروفًا من الميكروسيستين، ويمكن إنتاج الكثير من هذه الأنواع خلال الإزهار. النوع الأكثر شيوعًا هو الميكروسيستين-ال ار، ربما لأن أقدم تحليل قياسي كيميائي متوفر تجاريًا كان للميكروسيستين-ال ار.

التكاثر الضار للطحالب

كذلك، تقلل أزهار السيانوتوكسينات القوية الرؤية إلى سنتيمتر واحد أو اثنين. تعيش الأنواع غير المعتمدة على الرؤية (مثل السيانوتوكسينات نفسها)، ولكن الأنواع التي تحتاج إلى الرؤية للعثور على الطعام والشركاء معرضة للخطر. خلال النهار، تشبع السيانوتوكسينات المزهرة الماء بالأكسجين. في الليل، يمكن للكائنات المائية التي تتنفس أن تستنفد الأكسجين إلى درجة تموت فيها الأنواع الحساسة، مثل بعض الأسماك. من المرجح أن يحدث هذا بالقرب من قاع البحر أو طبقة منحدر حراري. كما تختلف حموضة الماء يوميًا أثناء الإزهار، حيث يصل الرقم الهيدروجيني إلى 9 أو أكثر خلال النهار وينخفض إلى قيم منخفضة في الليل، مما يزيد من الضغط على النظام البيئي. فضلًا عن ذلك، تنتج الكثير من أنواع السيانوبكتيريا سموم قوية للسيانوتوكسينات تتركز أثناء الإزهار إلى درجة تجعلها قاتلة للكائنات المائية القريبة وأي حيوانات أخرى على اتصال مباشر بالإزهار، بما في ذلك الطيور والماشية والحيوانات الأليفة وأحيانًا البشر.

وفي السياق ذاته، في سنة 1991، أثر ازدهار ضار للسيانوتوكسينات على 1000 كيلومتر من نهر دارلينج-بارون في أستراليا بتكلفة اقتصادية قدرها 10 ملايين دولار أسترالي.

إضافةً إلى ذلك، بينما بعض هذه الأزهار غير ضارة، فإن البعض الآخر يندرج تحت فئة الأنتشار الضار للطحالب، أو HABs. يمكن أن يحتوي انتشار الطحالب الضار على سموم أو مسببات الأمراض التي تؤدي إلى نفوق الأسماك ويمكن أن تكون قاتلة كذلك للبشر. في البيئات البحرية، تنتج الطحالب الضارة في الغالب عن السوطيات الدوارة، على الرغم من أن أنواعًا أخرى من الطحالب يمكن أن تسبب كذلك انتشار الطحالب الضار (الدياتوم، والسوطيات، ولمسيات النبت، والرافييدوفيتات). غالبًا ما تكون أنواع السوطيات الدوارة البحرية سامة، لكن الأنواع العذبة غير معروفة بأنها سامة. ولا يُعرف كذلك أن الدياتوم سامة، على الأقل بالنسبة للبشر.

علاوةً على ذلك، في النظم الإيكولوجية للمياه العذبة، تنتج أزهار الطحالب في الغالب عن مستويات عالية من المغذيات (فرط المغذيات). يمكن أن تبدو الأزهار مثل الرغوة أو الزبد أو الحصير أو مثل الطلاء العائم على سطح الماء، لكنها ليست دائمًا مرئية. ولا تكون الأزهار دائمًا خضراء؛ يمكن أن تكون زرقاء، وبعض أنواع السيانوتوكسينات لها لون بني محمر. يمكن أن تنبعث رائحة كريهة من الماء عندما تموت السيانوتوكسينات في الإزهار.

من جانب آخر، غالبًا ما تُرتبط السيانوتوكسينات بما يُطلق عليه عادةً المد الأحمر أو التكاثر الضار للطحالب. تحتوي البحيرات والمحيطات على الكثير من الكائنات وحيدة الخلية التي تسمى العوالق النباتية. تحت ظروف معينة، خاصة عندما تكون تركيزات المغذيات عالية، تتكاثر هذه الكائنات إلى حدّ كبير. ويُطلق على السرب الكثيف الناتج من العوالق النباتية اسم ازدهار الطحالب؛ ويمكن أن يغطي مئات الكيلومترات المربعة ويمكن رؤيته بسهولة في صور الأقمار الصناعية. نادراً ما تعيش العوالق النباتية الفردية أكثر من بضعة أيام، لكن يمكن أن تستمر أزهار الطحالب لأسابيع.

الشبه قلويات

وفي هذا السياق، الشبه قلويات هي مجموعة من المركبات الكيميائية الطبيعية التي تحتوي في أغلبها على ذرات نيتروجين قاعدية. تنتجها مجموعة متنوعة من الكائنات الحية، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء، وهي جزء من مجموعة المنتجات الطبيعية، وتسمى كذلك بالاستقلابات الثانوية. تؤثر الشبه قلويات على أنظمة استقلابية متنوعة في البشر والحيوانات الأخرى، وغالبًا ما يكون لها تأثيرات نفسية أو سامة. بشكل شبه موحد، طعمها مر.

إيتوكثونوتوكسين

علاوةً على ذلك، يتسم مرض اعتلال الميالين الفجوي بتكوين فجوات واسعة النطاق في المحاور العصبية الميالينية (وذمة داخل الميلين) في المادة البيضاء في الدماغ والحبل الشوكي. وتشمل العلامات السريرية للتسمم فقدانًا شديدًا للوظائف الحركية والبصر. وتصطدم الطيور المصابة بالأجسام وتفتقر إلى التنسيق في السباحة والطيران والمشي، وتصاب برعاش في الرأس وتفقد استجابتها. وبما أنه ثبت أن السم يتراكم بيولوجيًا، فهناك قلق من أنه قد يشكل كذلك تهديدًا لصحة الإنسان. ومع ذلك، لم تُؤكد سمية السم للثدييات تجريبياً بعد.

وفي هذا الصدد، اكتشف السم العصبي البكتيري "إيتوكثونوتوكسين" (AETX) في عام 2021 على أنه السبب وراء مرض "الاعتلال المياليني الفجوي" (VM). وبما أن تكوين هذا السم يعتمد على توافر البروميد في الأنظمة المائية العذبة ويتطلب تفاعلًا بين البكتيريا الزرقاء المنتجة للسم "إيتوكثونوس هيدريللا" والنبات المضيف الذي تنمو عليه ظاهريًا (وأهمها نبات "الهدرلة")، فقد استغرق الأمر أكثر من 25 عامًا لاكتشاف إيتوكثونوتوكسين كسم مسبب لمرض اعتلال الميالين الفجوي بعد تشخيص المرض لأول مرة في العقاب الرخماء عام 1994. ينتقل السم عبر السلسلة الغذائية: فهو يؤثر على الأسماك والطيور المائية مثل الغرة أو البط التي تتغذى على نبات الهدرلة المستعمر بالبكتيريا الزرقاء. وينتقل إيتوكثونوتوكسين إلى الطيور الجارحة، مثل العقاب الرخماء، التي تفترس هذه الحيوانات المصابة.

الببتيدات الحلقية

وعلى صعيد آخر، الببتيد هو بوليمر قصير من الأحماض الأمينية مرتبطة بروابط ببتيدية. لها نفس التركيب الكيميائي للبروتينات، إلا أنها أقصر. في الببتيد الحلقي، تنضم النهايات لتشكيل سلسلة دائرية مستقرة. في الثدييات، يجعلها هذا الاستقرار مقاومة لعملية الهضم ويمكن أن تتراكم بيولوجيًا في الكبد. من بين جميع السيانوتوكسينات، تعتبر الببتيدات الحلقية هي الأكثر إثارة للقلق بالنسبة للصحة البشرية. تسمم الميكروسيستين والنودولارين الكبد، ويمكن أن يؤدي التعرض لجرعات عالية إلى الوفاة. قد يؤدي التعرض لجرعات منخفضة في مياه الشرب على مدى فترة طويلة من الزمن إلى تعزيز الإصابة بأورام الكبد وغيرها.

عديد السكاريد الشحمي

ومن ناحية أخرى، عديد السكاريد الشحمي موجودة في جميع أنواع البكتيريا الزرقاء. وعلى الرغم من أنها ليست قوية مثل السيانوتوكسينات الأخرى، إلا أن بعض الباحثين ادعوا أن جميع عديد السكاريد الشحمي في البكتيريا الزرقاء يمكن أن تسبب تهيجًا للجلد، في حين يشك باحثون آخرون في أن الآثار السامة تكون عامة بهذا الشكل.

الساكسيتوكسين

وفي السياق ذاته، اُستعمل الساكسيتوكسين في علم الأحياء الجزيئي لتحديد وظيفة قناة الصوديوم. إنه يعمل على قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد الكهربائي في الخلايا العصبية، مما يمنع الوظيفة الخلوية الطبيعية ويؤدي إلى الشلل. يؤدي حظر قنوات الصوديوم العصبية، الذي يحدث في التسمم بالمحار الشللي، إلى شلل رخو يترك الضحية هادئًا وواعيًا طوال تطور الأعراض. غالبًا ما يحدث الموت بسبب الفشل التنفسي. عُزل الساكسيتوكسين ووصفه في الأصل من قبل الجيش الأمريكي، الذي أطلق عليه تسمية السلاح الكيميائي "TZ". اُدرج الساكسيتوكسين في الجدول الأول من معاهدة حظر الأسلحة الكيميائية. بحسب كتاب التجسس، زُود طياري طائرات التجسس يو-2 بإبر تحتوي على الساكسيتوكسين لاستخدامها في الانتحار في حالة استحالة الهروب.

ومن ناحية أخرى، سم الساكسيتوكسين (STX) هو واحد من أقوى السموم العصبية الطبيعية المعروفة. يأتي مصطلح الساكسيتوكسين من الاسم العلمي لبلح البحر (ساكسيدوموس جيجانتوس) حيث عُرف لأول مرة. ينتج الساكسيتوكسين بواسطة البكتيريا الزرقاء من نوع الأنابينا، وبعض أنواع الأفانيزومينون، والسيلندروسبيروبسيس، واللينجبيا، والبلاكتوثريكس، وغيرها. كما ينتج سم الساكسيتوكسين سمك الينفوخية وبعض أنواع السوطيات الدوارة. يتراكم الساكسيتوكسين بيولوجيًا في المحار وبعض أنواع الأسماك. يمكن أن يؤدي تناول الساكسيتوكسين، عادةً من خلال تناول المحار الملوث بالطحالب السامة، إلى التسمم بالمحار الشللي.

النودولارين

ومن ناحية أخرى، على الصعيد العالمي، فإن السموم الأكثر شيوعًا الموجودة في إزهار البكتيريا الزرقاء في المياه العذبة والمالحة هي سموم الببتيد الحلقية من عائلة النودولارين. مثل عائلة الميكروسيستين (أعلاه)، فإن النودولارين هي سموم كبدية قوية ويمكن أن تسبب أضرارًا جسيمة للكبد. إنها تشكل مخاطر صحية على الحيوانات البرية والأليفة وكذلك البشر، وفي الكثير من المناطق تشكل تحديات كبيرة لتوفير مياه الشرب الآمنة.

وفي هذا الصدد، كان أول نوع من حُدد هو النودولارين-ار، الذي تنتجه البكتيريا الزرقاء نودولاريا سبوميجينا. تزهر هذه البكتيريا الزرقاء في المسطحات المائية في جميع أنحاء العالم. في بحر البلطيق، تعد إزهارات نودولاريا سبوميجينا البحرية من بين أكبر أحداث الكتلة الحيوية للبكتيريا الزرقاء في العالم. (تصب أجزاء من تسع دول صناعية في بحر البلطيق، الذي له تبادل قليل للمياه مع بحر الشمال والمحيط الأطلسي. وبالتالي فهو واحد من أكثر المسطحات المائية تلوثًا في العالم (غني بالمغذيات، من منظور البكتيريا الزرقاء).

البنية الكيميائية

وفي السياق ذاته، عادةً ما تستهدف السيانوتوكسينات الجهاز العصبي (السموم العصبية) أو الكبد (السموم الكبدية) أو الجلد (السموم الجلدية). ينقسم الهيكل الكيميائي للسيانوتوكسينات إلى ثلاث مجموعات رئيسية: الببتيدات الدورية، والقلويدات، والليبيدات السكرية (السموم الداخلية).

إضافةً إلى ذلك، أغلب السيانوتكسينات لها عدد من المتغيرات (المماثلات). حتى عام 1999، كان معروفًا أكثر من 84 سيانوتكسينًا، ودُرس عدد قليل منها فقط بشكل جيد.

السيلندروسبيروبسين

من جانب آخر، (يُختصر إلى CYN أو CYL) اُكتشف لأول مرة بعد تفشي مرض غامض في جزيرة النخلة في كوينزلاند. عُقب تفشي المرض إلى ازدهار سيلندروسبيرموبس راسيبورسكي في إمدادات مياه الشرب المحلية، وعُرف السم لاحقًا. أدى تحليل السم إلى اقتراح بنية كيميائية في عام 1992، والذي نُقحت بعد تحقيق التخليق الكيميائي في سنة 2000. عُزل أو خُلقت الكثير من المتغيرات من السيلندروسبيروبسين، السامة وغير السامة.

ومن جهة أخرى، السيلندروسبيروبسين سام لأنسجة الكبد والكلى ويعتقد أنه يثبط تخليق البروتين ويعدل الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) تساهميًا. هناك قلق بشأن الطريقة التي يتراكم بها السيلندروسبيروبسين في الكائنات الحية المائية العذبة. توجد أزهار سامة للأجناس التي تنتج السيلندروسبيروبسين بشكل شائع في المسطحات المائية في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية والجافة، وقد عُثر عليها مؤخرًا في أستراليا وأوروبا وفلسطين واليابان والولايات المتحدة الأمريكية.

الأناتوكسين-أ

في هذا الإطار، سمي السم بعامل الموت السريع جدًا لأنه أثار تقلصات العضلات والشلل والموت في غضون دقائق قليلة عندما يُحقن في داخل صفاق جسم الفئران. في عام 1977، حُددت بنية VFDF على أنها قلويد أمين ثانوي ثنائي الحلقات، واُعيد تسميته الأناتوكسين-أ. هيكليًا، يشبه الكوكايين. لا يزال هناك اهتمام مستمر بالأناتوكسين-أ بسبب الأخطار التي يمثلها على مياه الترفيه والشرب، ولأنه جزيء مفيد بشكل خاص للتحقيق في مستقبلات الأسيتيل كولين في الجهاز العصبي. إن فتك السم يعني أنه يتمتع بإمكانات عسكرية عالية كسلاح سام.

من جانب آخر، بدأت التحقيقات في ، المعروف كذلك باسم "عامل الموت السريع جدًا"، في سنة 1961 بعد وفاة الأبقار التي شربت من بحيرة تحتوي على ازدهار الطحالب في ساسكاتشوان، كندا. ينتج السم أربعة أجناس مختلفة على الأقل من البكتيريا الزرقاء وقد اُبلغ عنه في أمريكا الشمالية وأوروبا وأفريقيا وآسيا ونيوزيلندا.

وعلى صعيد آخر، تتطور الآثار السامة للأناتوكسين-أ بسرعة كبيرة لأنه يؤثر مباشرة على الخلايا العصبية (النيورونات) كسم عصبي. الأعراض التدريجية لتعرض الأناتوكسين-أ هي فقدان التنسيق، والارتجاف الحزمي، والتشنجات والموت السريع بسبب شلل الجهاز التنفسي. تحتوي أنسجة الأعصاب التي تتواصل مع العضلات على مستقبل يسمى مستقبل الأسيتيل كولين النيكوتيني. يؤدي تحفيز هذه المستقبلات إلى انقباض عضلي. جزيء الأناتوكسين-أ مشكل بحيث يتناسب مع هذا المستقبل، وبهذه الطريقة يقلد الناقل العصبي الطبيعي المستعمل عادة من قبل المستقبل، الأسيتيل كولين. بمجرد أن يحفز الانقباض، لا يسمح الأناتوكسين-أ للخلايا العصبية بالعودة إلى حالة الراحة، لأنه لا يُحلل بواسطة الكولين استراز الذي يؤدي هذه الوظيفة عادة. نتيجة لذلك، تنقبض خلايا العضلات بشكل دائم، ويتعطل التواصل بين الدماغ والعضلات ويتوقف التنفس.

الخلفية

ومن جهة أخرى، توجد البكتيريا الزرقاء في كل مكان على وجه التقريب؛ في المحيطات والبحيرات والأنهار وكذلك على الأرض. تزدهر في بحيرات القطب الشمالي والقطب الجنوبي، والينابيع الساخنة، ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي. إنها حتى تسكن فراء الدببة القطبية، مما يمنحهم صبغة خضراء. تنتج البكتيريا الزرقاء سمومًا قوية، لكنها تنتج كذلك مركبات بيولوجية نشطة مفيدة، بما في ذلك المواد ذات النشاط المضاد للأورام، ومضادة للفيروسات، ومضادة للسرطان، ومضادة للبكتيريا، ومضادة للفطريات، ومواد واقية من الأشعة فوق البنفسجية، ومثبطات إنزيمية محددة.

وفي السياق ذاته، يُفترض أن السيانوتوكسينات تلعب دورًا مهمًا في آليات الدفاع الكيميائي مما يمنح البكتيريا الزرقاء مزايا البقاء على قيد الحياة على الميكروبات الأخرى أو تثبيط الافتراس من قبل المستويات الغذائية العليا. قد تشارك السيانوتوكسينات كذلك في الإشارات الكيميائية. تنتج السيانوتوكسينات البكتيريا الزرقاء، وهي شعبة من البكتيريا التي تحصل على طاقتها من خلال التمثيل الضوئي. يأتي كلمة cyan (سيان) من اليونانية κύανος والتي تعني "مادة زرقاء داكنة"، وعادة ما تشير إلى أي من الألوان العديدة في النطاق الأزرق/الأخضر من الطيف. يشار إلى البكتيريا الزرقاء عادة باسم الطحالب الخضراء الزرقاء. تقليديا، كان يعتقد أنها شكل من أشكال الطحالب، وقد قُدمت على هذا النحو في الكتب المدرسية القديمة. ومع ذلك، تميل المصادر الحديثة إلى اعتبار ذلك قديمًا؛ الآن تعتبر أكثر ارتباطًا بالبكتيريا، ويقتصر مصطلح الطحالب الحقيقية على الكائنات حقيقية النواة. مثل الطحالب الحقيقية، فإن البكتيريا الزرقاء ضوئية التغذية وتحتوي على أصباغ ضوئية، وهذا هو السبب في أنها عادة ما تكون خضراء أو زرقاء.

ومن جهة أخرى، البكتيريا الزرقاء هي واحدة من أكثر المجموعات وفرةً بيئيًا من بدائيات النوى الضوئية في كل من الموائل البحرية والمائية العذبة. كل من الجوانب المفيدة والضارة للبكتيريا الزرقاء ذات أهمية كبيرة. فهي منتجات أولية مهمة ومصدر هائل للعديد من المنتجات الثانوية، بما في ذلك مجموعة من المركبات السامة المعروفة باسم السيانوتوکسينات. أدى النمو الوفير للبكتيريا الزرقاء في النظم الإيكولوجية للمياه العذبة والمصبات والساحلية بسبب زيادة فرط المغذيات وتغير المناخ العالمي إلى قلق شديد تجاه تشكيل الإزهار الضار وتلوث المياه السطحية.

علاوةً على ذلك، اُبلغ عن مجموعة من المركبات الثانوية السامة، تسمى السيانوتوكسينات، من البكتيريا الزرقاء التي تعيش في النظم الإيكولوجية للمياه العذبة والبحرية. هذه المركبات السامة ضارة للغاية لبقاء الكثير من الكائنات المائية، والحيوانات البرية أو المنزلية، والبشر. تتعرض الكائنات المائية، بما في ذلك النباتات والحيوانات، وكذلك العوالق النباتية والحيوانية التي تعيش تحت النظم الإيكولوجية الغنية بالازهار السامة، بشكل مباشر للآثار الضارة لمختلف السيانوتوكسينات. يحدث التسمم في الحيوانات البرية أو المنزلية والبشر إما عن طريق الابتلاع المباشر لخلايا البكتيريا الزرقاء المنتجة للسموم أو عن طريق استهلاك مياه الشرب الملوثة بالسيانوتوكسينات. سمية السيانوتوكسينات المختلفة تتناسب طرديا مع نمو البكتيريا الزرقاء ومدى إنتاجها للسموم. وقد تبين أن نمو البكتيريا الزرقاء المختلفة وتخليق السموم لديها يتأثر إلى حدّ كبير بعوامل لا حيوية مختلفة مثل شدة الضوء ودرجة الحرارة والإشعاعات قصيرة الموجة ودرجة الحموضة والمغذيات. يمكن أن يؤدي الاحترار العالمي وتدرجات درجة الحرارة إلى تغيير كبير في تركيبة الأنواع ومفضلاً ازدهار العوالق النباتية السامة.

كذلك، تعتبر البكتيريا الزرقاء من أكثر مجموعات بدائيات النوى الضوئية بدائيةً وربما ظهرت على الأرض منذ نحو 3.5 مليار سنة. وهي منتشرة في الطبيعة وتزدهر في مجموعة متنوعة من النيشات البيئية تتراوح من الصحراء إلى الينابيع الساخنة والمياه الباردة المتجمدة. البكتيريا الزرقاء هي مصدر هائل للعديد من المنتجات الطبيعية الثانوية ذات التطبيقات في قطاعات الأغذية والأدوية ومستحضرات التجميل والزراعة والطاقة. علاوة على ذلك، تنمو بعض أنواع البكتيريا الزرقاء بقوة وتشكل نباتات دقيقة سائدة من حيث الكتلة الحيوية والإنتاجية في أنظمة بيئية معينة. وقد اُبلغ عن تشكيلات الإزهار بسبب النمو المفرط لبعض البكتيريا الزرقاء تليها إنتاج المركبات السامة في الكثير من البحيرات والبرك والأنهار ذات التغذية العالية إلى فائقة التغذية في جميع أنحاء العالم.

معرض الصور

• السيانوتوكسينات الأخرى:
• انظر كذلك
• حصائر ميكروبية
• السموم الميكروبية
• المراجع

الأحماض الأمينية

بيتا-ميثيل أمينو-L-ألانين (BMAA)

من جهة ثانية، حمض أميني غير بروتيني بيتا-ميثيل أمينو-L-ألانين (BMAA) ينتجه بشكل منتشر البكتيريا الزرقاء في البيئات البحرية، العذبة، المسوسة، والأرضية. الآليات الدقيقة لسمية BMAA على خلايا العصبونات قيد التحقيق. تشير الأبحاث إلى وجود آليات سمية حادة ومزمنة. يجري التحقيق في BMAA كعامل خطر بيئي محتمل للأمراض العصبية التنكسية، بما في ذلك التصلب الجانبي الضموري، ومرض باركنسون، ومرض الزهايمر.