سيتوكروم

التركيب والوظيفة

وفي هذا السياق، في أوائل الستينات، تم اقتراح تطور خطي (التطور) للسيتوكرومات من قبل إيمانويل مارغولياش والتي أدت إلى فرضية الساعة الجزيئية. يمكن أن يكون معدل التطور الثابت ظاهريًا للسيتوكرومات الخلوية أداة مفيدة في محاولة تحديد متى قد تكون الكائنات الحية المختلفة قد تباعدت عن سلف مشترك.

في هذا الإطار، في عملية الفسفرة المؤكسدة، يشارك بروتين السيتوكروم cc الكروي في نقل الإلكترون من المركب المرتبط بالغشاء III إلى المركب IV. يتكون المركب الثالث نفسه من عدة وحدات فرعية، أحدها عبارة عن سيتوكروم من النوع b بينما الآخر هو سيتوكروم من النوع c. يشارك كلا المجالين في نقل الإلكترون داخل المركب. يحتوي المركب IV على مجال سيتوكروم a/ a3 ينقل الإلكترونات ويحفز تفاعل الأكسجين مع الماء. يحتوي النظام الضوئي الثاني، وهو أول مركب بروتيني في التفاعلات المعتمدة على الضوء لعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني، على وحدة فرعية من السيتوكروم b .Cyclooxygenase 2 (إنزيم الأكسدة الحلقية 2)، وهو إنزيم متورط في الالتهاب، هو بروتين السيتوكروم b.

ومن جهة أخرى، مجموعة الهيم عبارة عن نظام حلقة مترافق بدرجة عالية (يسمح للإلكترونات أن تتحرك بحرية كبيرة) تحيط بأيون الحديد. يوجد الحديد بالعادة في السيتوكرومات في حالة حديدية (Fe 2+) وحالة حديديك (Fe 3+) مع حالة فيروكسو (Fe 4+) موجودة في وسيطة تحفيزية. وبالتالي، فإن السيتوكرومات قادرة على أداء تفاعلات نقل الإلكترون وتحفيزها عن طريق الأكسدة أو الاختزال لحديد الهيم. يعتمد الموقع الخلوي للسيتوكرومات الخلوية على وظيفتها. يمكن إيجادها كبروتينات كروية وبروتينات غشائية.

أنواع

إضافةً إلى ذلك، عائلة مميزة من السيتوكرومات هي عائلة السيتوكروم P450، سميت بهذا الاسم نسبة إلى ذروة سورت المميزة التي تشكلت بسبب امتصاص الضوء عند أطوال موجية قريبة من 450 نانومترو هذا يحدث عندما يتم اختزال الحديد الهيم (مع ثنائي ثيونيت الصوديوم) ويتحول إلى أول أكسيد الكربون. تشارك هذه الإنزيمات بشكل أساسي في تكوين الستيرويد وإزالة السموم.

إضافةً إلى ذلك، في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، غالبًا ما يتم دمج هذه السيتوكرومات في نقل الإلكترون والمسارات الأيضية ذات الصلة:

وفي هذا السياق، لا يوجد «السيتوكروم e»، ولكن السيتوكروم f الموجود في مركب السيتوكروم b 6 وهو السيتوكروم من النوع c.

تتميز أربعة أنواع من السيتوكرومات بمجموعاتها الاصطناعية:

علاوةً على ذلك، توجد عدة أنواع من السيتوكروم ويمكن تمييزها عن طريق التحليل الطيفي، والهيكل الدقيق لمجموعة الهيم، وحساسية المانع، وإمكانية الاختزال.

التاريخ

إضافةً إلى ذلك، عام 1884 وصف تشارلز ماتمون السيتوكرومات كأصباغ تنفسية (ميوهيماتين أو هيستوهيماتين). في عشرينيات القرن الماضي، تم اكتشاف هذه الصبغات التنفسية من جديد من قبل كيلين وأسماهم السيتوكروم أو «الصبغات الخلوية». قام بتصنيفها على أساس موضع نطاق امتصاصها الأدنى للطاقة في حالتها المخفضة، مثل السيتوكرومات a (650 نانومتر)، سيتوكرومات b (على وجه التقريب 565 نانومتر)، وستوكرومات c (550 نانومتر). ما زالت الأشعة فوق البنفسجية (UV) للتوقيعات الطيفية المرئية للنصوص تستعمل لتحديد نوع الهيم من الحالة المربوطة ثنائية البيريدين المنخفضة، أي طريقة الهيموكروم بيريدين. داخل كل فئة، السيتوكروم a، b ، أو c، يتم ترقيم السيتوكرومات المبكرة على التوالي، مثال: cyt c و cyt c 1 و cyt c 2، مع أمثلة أحدث تم تحديدها بواسطة الحد الأقصى لنطاق R في الحالة المخفض، مثلًا cyt c 559.