نشوء تعايشي

من حيث المعلومات والمادة الوراثية

وفي هذا الصدد، بعض البروتينات المشفرة في النواة تنتقل إلى العضيات، كما أن الجينوم الخاص بكلا المايتوكندريا والبلاستيدات يكون صغيرمقارنة بجينوم البكتيريا. وهذا يتفق مع الاعتماد المتزايد على الخلية المضيفة حقيقية النواة بعد تشكيل تعايش داخلي. فيتم فقد أغلب الجينات في جينوم هذه العضية أو نقلها إلى النواة. وتقع أغلب الجينات اللازمة لوظيفة الميتوكوندريا في النواة. كل ذلك ينشأ من التعايش الداخلي للبكتيريا في الخلية المضيفة حقيقية النواة.

ومن جهة أخرى، مقارنات الجينوم (مجموعة العوامل الوراثية) تشير إلى أن البكتيريا الزرقاء ساهمت في الأصل الجيني للبلاستيدات.

من جانب آخر، تحليل تسلسل الحمض النووي والتقديرات تشير إلى أن النشوء والتطور DNA يحتوي على الجينات التي ربما جاءت من البلاستيدات.

من جانب آخر، الجينوم (مجموعة العوامل الوراثية) بما في ذلك جينات معينة، تتشابه بشكل اساسي بين المايتوكندريا والبكتيريا الريكتسية.

من جانب آخر، كما يتشابهون كذلك بتسلسل ال حمض نووي ريبوزي ريبوسومي، الحساسية لمثبطات ال RNA، وحجم الرايبوسومات (Ribosomes).

ومن جهة أخرى، تمتلك كل من هذه العضيات مركب حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين دائري منفرد، يختلف عن ذلك الموجود في نواة الخلية، تماما مثل الDNA الموجود في الخلية البكتيرية شكلا وتركيبا.

نقاط ضعف النظرية

كذلك، 3-تسلسل جينوم المايتوكندريا يمكن أن يحتوي على خليط من الخلايا حقيقية النوى، الخاليا بدائية النوى والخلايا القديمة.وهذا يختلف مع ما هو متوقع إذا افترضنا أن أصل المايتوكوندريا فقط خلايا بدائية النوى.

من جهة ثانية، 1- على الرغم من وجود بعض الخصائص المشتركة بين أغشية البكتيريا والمايتوكندريا، إلا أنه يوجد كذلك اختلافات لعل أبرزها هو قدرة المضادات الحيوية على التمييز بين أغشية البكتيريا والمايتوكندريا، وهذا يدعم الفكرة القائلة (أن الأغشية الخلوية يختلف تركبيها من غشاء إلى أخر ويمكن تحديدها من تحديدها من قبل وكلاء مثل المضادات الحيوية)، ومن الصعب محاولة تغيير المكونات الأساسية لأغشية البكتيريا، والعثور على نظير مماثل لأغشية الميتوكوندريا دون أي تغيير على سلامة الغشاء. هذا الاختلاف في بنية الغشاء أحد نقاط التي تخالف نظرية النشوء التعايشي.

من جانب آخر، هنالك عدد من النقاط التي تضعف أو تبطل نظرية النشوء التعايشي:

من جانب آخر، 2- المايتوكنددريا والبكتيريا لديها رايبوسومات مصنوعة من بروتين و (RNA)؛ لتحفيز إنتاج البروتينات، وكان أول من اقترح نظرية النشوء التعايشي، افترض أن الرايبوسومات وجدت في شكلين فقط، الأول: رايبوسومات ذات ذات أشكال متنوعة صغيرة 70S موجودة في الخلايا بدائية النوى، والثاني: رايبوسومات أكبر 80S موجودة في العصارة الخلوية في الخلايا حقيقية النوى.وبحسب نظرية النشوء التعايشي كان من المفروض أن الرايبوسومات الموجودة في مايتوكندريا الثدييات أن تتطايق رايبوسومات الخلايا بدائية النوى 70S، لكن لكن تركيب رايبوسومات مايتوكندريا الثدييات، ال (RNA)وتسلسل الحموض الأمينية مخالف تماما لتركيب رايبوسومات الخلايا بدائية النوى.

وفي السياق ذاته، 5- يتم ترميز جميع المخططات لجميع العضيات داخل الخلية في الحمض النووي، وإذا كانت الخلية الأم ستستعمل الخلية التي ابتلعتها كعضيات، فإنه سيكون من الضروري أن تتواجد المعلومات المتعلقة بترميزها في (DNA) الخلية الأم، وال (DNA) للخلايا التي تم ابتلاعها يجب أن تمتلك المعلومات التي تنتمي للخلية الأم، وليس هذا فقط المستحيل، بل يجب أن يوجد جزيئان متممان من ال (DNA) ينتميان للخلية الأم، والخلية التي ابتلعت كذلك يجب أن تكون متوافقة مع بعضها البعض فيما بعد وهو مستحيل حدوثه بوضوح.

علاوةً على ذلك، 6- مسألة كيف بدأت الخلايا النباتية بعملية البناء الضوئي هل من الممكن لمثل عملية معقدة كالبناء الضوئي أن تكون ناتج لعمليات طبيعية كالتي تقوم عليها نظرية التطور؟ بحسب سيناريو التطور، من أجل القيام بعملية البناء الضوئي الخلايا النباتية تبتلع الخلايا البكتيرية التي مكنتها من القيام بعملية البناء الضوئي، وحولتها إلى بلاستيدات، كيف تعلمت البكتيريا تنفيذ عملية معقدة كالبناء الضوئي؟ لماذا لم تبدأ هذه العملية من قبل؟

وفي هذا الصدد، 4- إذا افترضنا أن البلاستيدات في يوم ما كانت مستقلة، فبالتالي يمكن أن يكون هنالك ناتج واحد فقط إذا ابتلعتها الخلية الأم، وهو أن يتم هضمها من قبل الخلية الأم واستخدامها كغذاء، وهذا ما يجب أن يحدث لأنه لو افترضنا في هذه الحالة أن الخلية الأم بالخطأ أدخلت مثل هذه الخلية من الخارج بدلا من التهامها عمدا، مع ذلك فإن الإنزيمات الهاضمة في الخلية الأم قد دمرتها، وهذا تناقض واضح مع إدعاء بعض أنصار التطور «الإنزيمات الهاضمة قد دمرت» لأنه لو اختفت الإنزيمات الهاضمة في الخلية الأم، لأصبحت هذه الخلية ميتة بسبب نقص التغذية.

تاريخ النشوء التعايشي

وفي هذا الصدد، اظهرت الميكروسكوبات تفاصيا أكثر لكل من البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء (مثل ابحاث هانز ريس التي نشرت في سنة 1961، جنبا إلى جنب مع اكتشاف أن البلاستيدات والميتوكوندريا تحتوي على حمضها النووي الخاص بداخلها (الذي تم التعارف على انها المادة الوراثية في الكائن الحي) والدي ادى إلى قيام الفكرة في ستينيات القرن الماضي حيث أن لكليهما القدرة على الانقسام المتساوي.

كذلك، رُفضت الفرضية التي قدمتها باحثة البيولوجية التطوّرية الأميركية لين مارغليوس من قرابة خمس عشرة دوريّة علميّة عام 1966، التي تقول بأنّ الجينوم في عضيات الخلية كالميتوكندريا والبلاستيدات الخضراء هو بقايا كائنات قديمة وحيدة الخلية كالبكتيريا، والتي اتحدت على مرّ العملية التطوّرية لتشكّل كائنات عديدة الخلايا ومعقدة.

علاوةً على ذلك، قاومت لين مرغيليوث رفض الدوريّات العلمية لفرضيتها بعناد واستطاعت إقناع دوريّة (صحيفة الاحياء النظرية) وتم نشرها بعد دلك بعام واحد.

علاوةً على ذلك، سبب رفض هذه الفرضية هي شيوع فكرة أنّ الميتوكندريا والبلاستيدات الخضراء لا تحتوي عل الحمض النووي الخاص بها في دلك الوقت، وعليه كانت هذه النظرية حول أصل حقيقيات النوى ثوريّة في ذلك الوقت إلى حدٍ كبيرٍ.

من جهة ثانية، ويُعتقد أنه عبر آلآف السنين ادت هذه المعايشات الداخلية بنقل بعض من الحمض النووي الخاص بها إلى نواة الخلية المضيفة وذلك خلال الانتقال التطوري من مجموعة متكافلة إلى خلية حقيقية النواة.

وفي السياق ذاته، نظرية النشوء التعايشي: تم وضع النظرية على يد عالم النبات الروسي كونستانتين عام 1910، على الرغم من وضع اساسياتها قبل خمس سنوات، وكان عمل كونستانين مشابها لعمل عالم النبات اندرياس شمبر، الذي قد لاحظ أن تقسيم البلاستيدات الخضراء تشبه إلى حد كبير تقسيم نوع من أنواع البكتيريا الخضراء المزرقة عام 1884وكان قد اقترح مبدايا أن النباتات الخضراء قد نشأت من اتحاد تكافلي لاثنين من الكائنات الحية. مدد ايفان والين فكرة النشوء التعايشي إلى المايتوكندريا لاحقا في العشرينيات من القرن الماضي، بعد دلك قام عالم النبات الروسي بوريس كوزو بولينيسكي بشرح النظرية عن طريق التطور الدارويني في كتابه الدي الفه عالم 1924 (النشوء التعايشي)، ولكن كل النظريات لم يلق لها بال وتم تجاهلها.

اثباتات على النظرية

ومن جهة أخرى، دلائل واثباتات على أن المايتوكندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت عن بكتيريا

من حيث الانقسام

كذلك، إذا تم إخراج المايتوكندريا أو البلاستيدات من الخلية، فليس لديهم الوسيلة لاعادة التكاثر. مثلًا: في بعض الطحالب، مثل الحنديرة، يمكن تدميرالبلاستيدات من خلال استخدام بعض المواد الكيميائية أو حرمانها من الضوء لفترة طويلة دون أن يؤثر ذلك على الخلية. في مثل هذه الحالة، فإن البلاستيدات لا تتجدد.

وفي هذا الصدد، اثناء انقسام الخلية تنقسم عضياتها وتتضاعف بالمثل من خلال اوامر الخلية، لكن تجديد وتكاثر المايتوكندرياوالبلاستيدات اثناء الانقسام الخلوي يتم من خلال عملية شبيهة بالانشطار الثنائي الخاص بالخلية البكتيرية.

النشوء التعايشي الثانوي

من جهة ثانية، يقوم النشوء التعايشي الأساسي على الإحاطة بنوع من البكتيريا، وذلك بواسطة كائن حي حر. يحدث النشوء التعايشي الثانوي عندما يتم اجتياح منتج النشوء التعايشي الأساسي بواسطة كائن آخر حر وذي نواة حقيقة. وقد حدث هذا التعايش الثانوي عدة مرات، مما أدى إلى ظهور مجموعات مختلفة للغاية من الطحالب وغيرها من حقيقيات النواة. وتستطيع بعض الكائنات الحية الاستفادة من مثل هذه العملية، وذلك من خلال اجتياح الطحالب واستخدام منتجاتها من التمثيل الضوئي، ولكن عند موت الطحلب الذي تم اجتياحه أو فقده يعود المضيف إلى حالته الحية. أصبح النشوء التعايشي أمرًا ضروريًا ولازمًا للعضيات، حيث لا يمكنها البقاء على قيد الحياة بدون وجوده.

إضافةً إلى ذلك، وتترك عملية النشوء التعايشي أثرها التطوري داخل التضاريس الفريدة لأغشية البلاستيد. وتحاط البلاستيدات الثانوية بثلاث (طحالب يوجلينية وبعض الطحالب الدوارة) أو أربعة أغشية (هابتوفيت، هيتركونا، كريبتوفيت وكلوراشنيوفيت). ويعتقد أن الغشائين الإضافيين يعملان على التوافق مع غشاء البلازمة الخاص بالطحلب المجتاح ومع غشاء الخلية المضيفة. ويتمثل الحصول على النشوء التعايشي لخلية حقيقية النواة في الكريبتوفيتس، حيث توجد نواة من الطحالب الحمراء المتكافلة نكليومورف بين غشائين بلاستيديين داخليين وغشائين خارجيين وعلى الرغم من تنوع الكائنات التي تحتوي على البلاستيدات، تشير المورفولوجيا، الكيمياء الحيوية، تنظيم الجينوم والنسالة الجزيئية من الحمض الريبي النووي RNAs والبروتينات إلى أصل واحد من كل البلاستيدات الموجودة. ولكن لاتزال هذه النظرية محل جدال ونقاش

إضافةً إلى ذلك، وقد لاحظ أوكاموتواوإينوي عام (2005) إمكانية تعايش داحلي واحد في هذه العملية. ويتصرف وحيد الخلية الذي يتغذى على غيره هاتينا مثل الحيوان المفترس حتى يبتلع الطحالب الخضراء، والتي تفقد سياطها وهيكلها الخلوي بسبب ذلك، في حين يتحول هاتينا، والذي أصبح مضيفًا الآن، إلى التغذية الضوئية ويفقد جهاز التغذية الخاص به.

علاوةً على ذلك، وتمتلك بعض الأنواع بما في ذلك القمل البشري كروموسومات متعددة في الحبيبات الخيطية. ويشير هذاإلى جانب تطورات سلالات الجينات المشفرة داخل الحبيبات الخيطية إلى أنه قد تم الحصول على جذور الميتوكوندريا عدة مرات قبل ذلك وليس مرة واحدة.

من حيث التركيب الداخلي

علاوةً على ذلك، تم العثور على الغشاء الدهني كارديوليبين الموجود فقط في الغشاء الداخلي للمايتوكندريا وغشاء البكتيريا.

وفي السياق ذاته، تتشابه المايتوكندريا والبكتيريا بالعديد من الانزيمات وانظمة النقل.

كما تمتلكان رايبوسومات مشابهة لتلك الموجودة لدى البكتيريا.

وفي هذا الصدد، تحتوي خلايا الطحالب الخضراء على بلاستيدات تتشابه إلى حدّ كبير مع الخلايا البكتيرية، حيث تحتوي هذه البلاستيدات على طبقة ببتيدوغلايكان بين الغشائين الخلويين فيها.

من جانب آخر، يوجد على الغشاء الخارجي للمايتوكندريا والبلاستيدات بعض البروتينات الناقلة  porins ، مماثلة لتلك الموجودة على الغشاء الخلوي للبكتيريا.

من حيث الشكل

إضافةً إلى ذلك، حجم وشكل المايتوكندريا والبلاستيدات الخضراء مشابه لحجم وشكل الخلايا البكتيرية.

ومن ناحية أخرى، تمتلك المايتوكندريا والبلاستيدات الخضراء غشاء خلوي مزدوج كالخلايا العادية والبكتيرية.

علاوةً على ذلك، البنية الداخلية والكيمياء الحيوية للبلاستيدات هي مشابهة جدا لتلك التي في البكتيريا الزرقاء، مثل وجود الثايلاكويدات وانواع معينة من صبغة الكلوروفيل. كما أن تقديرات النشوء والتطور التي شيدت مع البكتيريا، البلاستيدات وجينومات حقيقة النوى، تشير إلى أن البلاستيدات هي الأكثر ارتباطها بالبكتيريا الزرقاء.

من المعايش الجواني إلى العضيات الخلوية

وعلى صعيد آخر، طبقا لكييلنغ وأرشيبولد، فإن الطريقة الشائعة للتفريق بين العضيات الخلوية وبين المعايشات الجوانية هو حجم الجينوم الأقل. مع تطور المعايش الجواني إلى عضية خلوية، تنتقل أغلب جيناته إلى جينوم الخلية المضيفة (المجموع الوراثي). تحتاج الخلية المضيفة والعضية الخلوية إلى تطوير آلية نقل تسمح بعودة نواتج البروتين التي تحتاجها العضيات الخلوية ولكنها تُصنع الآن في الخلية. البكتريا الزرقاء ومتقلبات ألفا هي الكائنات الحرة الأكثر قرابة للبلاستيدات والميتوكوندريا على التوالي. يحافظ كل من البكتريا الزرقاء ومتقلبات ألفا على جينوم كبير الحجم يسمح بتشفير آلاف البروتينات. تتميز البلاستيدات والميتوكوندريا بانخفاض هائل في حجم الجينوم عند مقارنتها بمثيلاتيها في البكتريا. يتراوح حجم جينوم الكلوروبلاست في الكائنات الحية التي تقوم بالبناء الضوئي بين 120 ألف و200 ألف مما يسمح بتشفير 20-200 بروتين، بينما يبلغ حجم جينوم الميتوكوندريا في البشر قرابة 16 ألف ليسمح بتشفير 37 جينا، منهم 13 بروتين. تُظهر المقارنة مع البكتريا الزرقاء الأكثر قرابة لها من جنس المتعاقبة الحبيبية (والتي تملك جينوما يبلغ حجمه 3 ملايين و3300 جينا) أن الكروماتوفور (الخلايا الصبغية المستجيبة للضوء) شهدت انكماشا هائلا في حجم الجينوم. احتوت الخلايا الصبغية المستجيبة للضوء على جينات مسؤولة عن التركيب الضوئي ولكنها كانت غير فعالة في جينات قادرة على القيام بوظائف تركيب ضوئي أخرى. يشير هذا الاكتشاف إلى أن خلايا المعايش الجواني تعتمد بصورة كبيرة على الخلايا المضيفة من أجل بقائها وآليات نموها. بالتالي، فإنه تم الكشف عن أن هذه الخلايا الصبغية المستجيبة للضوء غير فعالة للأغراض الخاصة بالعضيات الخلوية خاصة عند مقارنتها بالميتوكوندريا أو البلاستيدات. قد يكون هذا الفصل هو ما حفز عملية التطور المبكرة للعضيات الخلوية المسؤولة عن التركيب الضوئي. حدث فقد الكثير من جينات المعايش الجواني في نقطة مبكرة جدا في الزمن التطوري. عند أخذ جينوم المعايش الجواني الكامل في الاعتبار، فإنه هناك ثلاثة مصائر محتملة للجينات بمرور الزمن التطوري. المصير الأول هو فقد الجينات الفعالة الإضافية، إذ تفقد الخلية الجينات الممثلة بالفعل في نواة الخلية. يتضمن المصير الثاني نقل الجينات الأفقي إلى نواة الخلية. يمكن إرجاع فقد استقلالية المعايشات الجوانية مع الخلية المضيفة بصورة أساسية إلى نقل الجينات إلى النواة. وبما أن جينوم العضيات الخلوية قد شهد انخفاضا كبيرا مع مرور الزمن التطوري، فإن الجينات النووية قد تمددت وأصبحت أكثر تعقيدا. كنتيجة لذلك، فإن الكثير من عمليات الميتوكوندريا والبلاستيدات تقوم بها نواتج من تشفير الجينات والتي تحدث في النواة. فضلًا عن ذلك، فإن الكثير من الجينات النووية الناشئة من المعايشات الجوانية قد اكتسبت وظائف غير مرتبطة بالعضيات الخلوية. آليات انتقال الجينات ليست مفهومة تماما، إلا أنه هناك الكثير من الفرضيات التي تحاول تفسير هذه الظاهرة. تتضمن فرضية الدنا المتمم استخدام الحمض النووري الريبوزي الرسول mRNA لنقل الجينات من العضيات الخلوية إلى النواة حيث يتم تحويلها إلى حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين متمم cDNA ويتم تضمينها في الجينوم. تعتمد فرضية الدنا المتمم على دراسات الجينوم في النباتات المزهرة. منذ أن تم الإعلان عن فرضية الدنا المتمم، روجعت الفرضية إذ أليس من المحتمل أن يقوم الدنا المتمم في المتيوكوندريا بالاتحاد مع الجينوم الميتوكوندري، كما أن مواقع الإقران الميتوكوندرية لن تكون موجودة في الجينوم الميتوكوندري. بالتالي فإن أي عملية نقل جيني إلى النواة ستؤدي إلى انعدام مواقع الإقران على الميتوكوندريا. فرضية الكتلة السائلة هي فرضية بديلة لفرضية الدنا المتمم والتي تنص على أن الحمض النووري الريبوزي منقوص الأكسجين الهارب –وليس الدنا الحمض النووي الريبوزي الرسول- هو المسؤول عن آلية نقل الجينات إلى النواة.