استكنان

مقارنة فترات السكون

من جهة ثانية، تُعرَّف المرحلة الحسّاسة بأنها الفترة التي يجب أن يتعرّض فيها الكائن الحي للمحفّز المناسب ليتم تحفيز الدخول في السكون. وتوجد أمثلة متعددة على المرحلة الحسّاسة وفترات السكون لدى أنواع مختلفة من الحشرات.

وفي السياق ذاته، كما يمكن تغيير تركيبة الغلاف الخارجي (Cuticle) عن طريق تعديل الهيدروكربونات وإضافة الدهون لتقليل فقدان الماء، مما يجعل الكائن مقاومًا للجفاف

وفي هذا الصدد، تُعد فترة الإضاءة اليومية (Photoperiod) أهم محفز لبدء السكون. تبدأ هذه المرحلة عندما يتوقف التطور المورفولوجي للحشرة.

التحول إلى طور محدد من السكون

ومن جهة أخرى، تُستعمل هذه المواد للبقاء على قيد الحياة خلال السكون ولتوفير الطاقة اللازمة بعد انتهاء السكون.

مرحلة التحفيز (Induction)

وعلى صعيد آخر، تحدث مرحلة التحفيز في مرحلة حياتية محددة وراثيًا، قبل وقوع الضغط البيئي بفترة كافية. قد تحدث هذه المرحلة الحساسة أثناء حياة الفرد الذي سيدخل في السكون، أو حتى في الأجيال السابقة، خصوصًا في حالة سكون البيض

• خلال مرحلة التحضير، تقوم الحشرات بتجميع وتخزين جزيئات مهمة مثل:
• الدهون (Lipids)
• البروتينات (Proteins)
• الكربوهيدرات (Carbohydrates)

ومن جهة أخرى، مثلًا، العذارى الساكنة لذبابة اللحم (Sarcophaga crassipalpis) تزيد من كمية الهيدروكربونات في الغلاف الخارجي للشرنقة، مما يقلل قدرة الماء على المرور عبر الغلاف.

في بعض الحالات، يكون هذا التغير واضحًا جدًا وقد يشمل:

ومن جهة أخرى، تلي عادةً مرحلة التحفيز، رغم أن بعض الحشرات قد تنتقل مباشرةً من التحفيز إلى البداية دون التحضير

مرحلة التحضير (Preparation)

في هذا الإطار، ولا تُعد هذه الإشارات مفيدة أو ضارة بالتطور بحد ذاتها، لكنها تشير إلى تغيّر وشيك في الظروف البيئية.

مرحلة البداية (Initiation)

إضافةً إلى ذلك، خلال هذه المرحلة، تكون الحشرات استجابية لإشارات خارجية تُعرف باسم Token stimuli، والتي تؤدي إلى التحول من مسارات التطور المباشر إلى مسارات السكون.

• يمكن أن تكون هذه الإشارات عبارة عن تغيّرات في:
• فترة الإضاءة اليومية (Photoperiod)
• الفترة الحرارية اليومية (Thermoperiod)
• المركبات الكيميائية في النباتات الغذائية (Allelochemicals)

مواجهة المفترسات والطفيليات التي تظل نشطة

وفي هذا الصدد، الحماية من المفترسات، خاصة أن الأنواع المجمعة غالبًا ما تكون سامة

إضافةً إلى ذلك، تقليل فقدان الماء، كما في خنفساء الفطر Stenotarsus rotundus، التي تتجمع بما يصل إلى 70,000 فرد، حيث تزيد الرطوبة النسبية داخل التجمع وتقل تبخرات الماء بسبب انخفاض نسبة السطح إلى الحجم.

اقرأ كذلك

خنفساء ذات علامات عاجية

فوائد التجمعات:

كذلك، تُلاحظ التجمعات شائعة بين الحشرات الاستوائية الساكنة، خصوصًا في الرتب: خنافس (Coleoptera)، عث وفراشات (Lepidoptera)، حشرات نصفية الجناح (Hemiptera).

تنظيم السكون

من جهة ثانية، يمثل السكون (diapause) لدى الحشرات عملية منظمة تتحكم فيها عدة مستويات من التنظيم، حيث تتفاعل المحفزات البيئية مع البرمجة الجينية لتؤثر على:

البحث عن مواقع مناسبة للبيات الشتوي

في هذا الإطار، تتميز مرحلة الصيانة بانخفاض واضح في العمليات الأيضية واستمرار توقف التطور النمائي لدى الحشرات في هذه المرحلة، تزداد حساسية الحشرة لمحفزات بيئية محددة تعمل على منع إنهاء السكون، مثل طول فترة الإضاءة ودرجة الحرارة. وعلى الرغم من أن الحشرة لا تستجيب بعد للتغيرات البيئية التي ستؤدي لاحقًا إلى انتهاء السكون، فإن حساسيتها لهذه المحفزات تتزايد تدريجيًا مع مرور الوقت، ما يضمن الحفاظ على السكون حتى توفر الظروف المناسبة.

مرحلة الصيانة (Maintenance)

علاوةً على ذلك، أما في الحشرات ذات السكون الاختياري (Facultative diapause)، فيتطلب إنهاء السكون محفزات محددة مثل: التبريد، التجميد، أو التعرض للرطوبة، وذلك حسب الظروف البيئية التي يجب على الحشرة تفاديها. هذه المحفزات تلعب دورًا حيويًا في منع الانتهاء المبكر للسكون، مثل الاستجابة للدفء المبكر في أواخر الخريف.

مرحلة الانتهاء (Termination)

علاوةً على ذلك، في فراشة Edith's checkerspot، يجب أن تتعرض اليرقات والبالغون إلى كمية كافية من ضوء الشمس ليتمكنوا من إنهاء مرحلة السكون والتحول إلى فراشات ناضجة.

وعلى صعيد آخر، كما يمكن أن يكون إنهاء السكون مرتبطًا بالدورة التناسلية لبعض الأنواع:

وفي السياق ذاته، في خنفساء Colaphellus bowringi، ينتهي السكون عند الخنافس التي تتكاثر في الربيع بين أواخر فبراير وأوائل أبريل، بينما تنتهي فترة السكون لدى الخنافس الخريفية بين منتصف أغسطس وأوائل أكتوبر.

إضافةً إلى ذلك، في الحشرات ذات السكون الإلزامي (Obligate diapause)، يمكن أن يحدث إنهاء السكون تلقائيًا دون الحاجة لأي محفزات خارجية.

مثلًا:

في هذا الإطار، يمكن أن يحدث الانتهاء حتى في أقسى الظروف البيئية، مثل منتصف الشتاء، حيث يقل عمق السكون تدريجيًا حتى يتاح استئناف التطور المباشر عند توفر الظروف الملائمة.

الخلايا العصبية الإفرازية في الدماغ

علاوةً على ذلك، الغدد الجانبية (corpora allata) مسؤولة عن إنتاج هرمون الشباب (JH). في خنفساء الفاصوليا (Riptortus pedestris)، تمنع مجموعات الخلايا العصبية في الدماغ إنتاج JH للحفاظ على السكون التناسلي.

في هذا الإطار، في اليرقات، وجود JH قد يمنع التحول للطور اليرقي التالي، رغم استمرار بعض التحولات الراكدة.

ومن ناحية أخرى، قد تتوافر الغذاء على شكل جثث فقاريات بعد موسم الجفاف، أو أماكن وضع البيض على الأشجار الساقطة بعد موسم الأمطار.

إضافةً إلى ذلك، قد يهدف السكون لمزامنة مواسم التزاوج أو تقليل المنافسة، بدل تجنب الظروف المناخية غير الملائمة.

• الغدد القلبية (corpora cardiaca)
• الغدد الجانبية (corpora allata)
• الغدد الصدرية الأمامية (prothoracic glands)
• الهرمونات الأساسية:
• هرمون الشباب (Juvenile Hormone, JH)
• هرمون السكون (Diapause Hormone, DH)
• هرمون تحفيز الغدد الصدرية (Prothoracicotropic Hormone, PTTH)

ومن جهة أخرى، في البالغين، غياب JH يؤدي إلى ضمور العضلات الطائرة وتوقف تطور الأعضاء التناسلية والسلوك التزاوجي.

في هذا الإطار، DH ينظم السكون الجنيني في بيض عثة الحرير (Bombyx mori). يُفرز DH من العقدة تحت الفكية للأم، ويحفز إنتاج إنزيم التريهالاز (trehalase) في المبايض، ما يؤدي إلى تراكم الجلايكوجين في البيض وتحويله لاحقًا إلى الجليسرول والسوربيتول، حيث يمنع السوربيتول مباشرة تطور الأجنة. عند انتهاء السكون، يُعاد تحويل الجليسرول والسوربيتول إلى الجلايكوجين.

من جانب آخر، PTTH يحفز الغدد الصدرية الأمامية لإنتاج الإيكديستيرويدات (ecdysteroids) اللازمة للنمو. غالبًا ما ينظم السكون اليرقي والعذري عن طريق توقف هذا الاتصال، سواء بمنع إفراز PTTH من الدماغ أو بعدم استجابة الغدد له.

من جهة ثانية، في المناطق الاستوائية، غالبًا ما يبدأ السكون استجابةً لعوامل حيوية (Biotic) أكثر من العوامل الفيزيائية:

علاوةً على ذلك، في حفّار الذرة Diatraea grandiosella، JH ضروري لتجميع البروتينات المخزنة في الجسم الدهني المرتبطة بالسكون.

تقليل الأيض دون الاستفادة من البرودة

السكون في المناطق الاستوائية (Tropical Diapause)

تواجه الحشرات الاستوائية تحديات إضافية مثل:

الإشارات العصبية

المسارات الصمائية (endocrine pathways)

الركود بعد السكون

في هذا الإطار، تمكّن هذه الآلية الحشرة من التحمل خلال الظروف القاسية مع الاحتفاظ بالقدرة على الاستفادة من الظروف الجيدة بأسرع وقت ممكن.

علاوةً على ذلك، غالبًا ما ينتهي السكون (diapause) قبل انتهاء الظروف البيئية غير الملائمة، ويتبعه حالة من الركود (quiescence) يستطيع الحشر أن يخرج منها ويستأنف التطور المباشر إذا أصبحت الظروف أكثر ملاءمة.

مراحل السكون (البيات) لدى الحشرات

في هذا الإطار، يُعدّ السكون لدى الحشرات عملية ديناميكية تتكوّن من عدة مراحل مميّزة. ورغم أن السكون يختلف بدرجة كبيرة بين مجموعات الحشرات المختلفة، فإن هذه المراحل يمكن تمييزها من خلال أنماط محددة من العمليات الأيضية ودرجة استجابة الحشرة لمحفزات بيئية معيّنة

من جانب آخر، فمثلًا، تعتمد ذبابات Sepsis cynipsea بشكل أساسي على درجة الحرارة لتحديد موعد الدخول في السكون وبالمثل، تنظّم حشرات شبكيات الأجنحة Chrysoperla plorabunda دورتها التكاثرية اعتمادًا على طول فترة الإضاءة اليومية، حيث يدخل البالغون في سكون تناسلي عندما يقل طول النهار عن 12–13 ساعة

في هذا الإطار، يمكن أن يحدث السكون في أي مرحلة من مراحل النمو لدى مفصليات الأرجل، إلا أن كل نوع يظهر السكون في مراحل محددة من تطوره. ويُعدّ انخفاض استهلاك الأكسجين سمة شائعة، إلى جانب تراجع الحركة والتغذية وفي الدبور الاجتماعي Polistes exclamans، يُذكر أن الملكة فقط هي القادرة على الدخول في السكون.

تغيير اللون

في هذا الإطار، كما قد تحدث تغيرات إنزيمية للتحضير لتحمل البرد. مثلًا، البالغون الساكنون من حشرة النار (Pyrrhocoris apterus) لديهم إنزيمات تسمح لهم بتراكم الكحوليات متعددة الهيدروكسيل، وهي جزيئات تساعد على خفض نقطة التجمد ومنع التجمّد.

• قد تخضع الحشرات كذلك لتغيرات سلوكية، مثل:
• التجمع
• الهجرة

التغيرات الأيضية والإنزيمية

العوامل العصبية والغدية (Neuroendocrine Regulation)

كذلك، درجة الحرارة تلعب دورًا في تنظيم السكون، سواء بإحداثه أو بتعديل استجابة الحشرة للإضاءة.

العوامل البيئية (Environmental Regulation)

وفي هذا السياق، في المناطق المعتدلة، يعد طول فترة الإضاءة اليومية (photoperiod) من أكثر الإشارات موثوقية لدلالة الموسم، حيث يوجه دخول السكون التناسلي للعديد من الحشرات الشمالية، مثل ذبابة الفاكهة Drosophila montana.

تظهر المحفزات البيئية عادة نمطًا موسميًا محددًا:

يتكوّن النظام العصبي الصمائي للحشرات من:

من جانب آخر، الحشرات تستجيب أحيانًا لـ التذبذب الحراري اليومي (thermoperiod)، أي الفروق بين الحرارة أثناء النهار والليل، وكذلك للحرارة المطلقة أو التراكمية، كما لوحظ في بعض أنواع العث مثل Indian mealmoth.

إضافةً إلى ذلك، توفر الغذاء وجودته قد يؤثر كذلك على السكون؛ مثلًا، في الجراد الصحراوي (Schistocerca gregaria)، يحفز هرمون النبات Gibberellin التطور التناسلي، وفي موسم الجفاف، عند نقص هذا الهرمون في النباتات، تبقى الحشرات غير ناضجة وتظل الأعضاء التناسلية غير متطورة.

وعلى صعيد آخر، يمكن أن تعمل الأيام القصيرة أو الطويلة كإشارات (token stimuli) حسب موسم السكون.

فقدان الماء بسبب ارتفاع الحرارة

التعامل مع الفطريات والبكتيريا التي تنمو في الحرارة