تشفير عصبي

التشفير وفك التشفير

في هذا الإطار، يمكن أن يُدرس الرابط بين المنبه والاستجابة من وجهتي نظر متعاكستين. يشير التشفير العصبي إلى اتجاه التخطيط من المنبه إلى الاستجابة. يكمن التركيز الأساسي في فهم كيفية استجابة العصبونات للمنبهات الواسعة المتنوعة، وعلى بناء نماذج تحاول توقع استجابات المنبهات الأخرى. يشير فك التشفير العصبي إلى عكس التخطيط، من الاستجابة إلى المنبه، ويكمن التحدي في إعادة بناء المنبه، أو جوانب محددة منه، من سلسلة الحسكات التي يحرضها.

تشفير المعدل

ومن ناحية أخرى، في تشفير المعدل، يرتكز التعلم على التعديلات المحدثة على الوزن المشبكي الذي يعتمد على النشاط.

ومن جهة أخرى، يشير نموذج تشفير المعدل الخاص باتصالات الإطلاق العصبي إلى أن تردد جهود الفعل «إطلاق الحسكات» أو معدلها يزداد مع ازدياد شدة المنبه. إذ يُدعى تشفير المعدل أحيانًا تشفير التردد.

وفي السياق ذاته، ظهر تشفير المعدل لأول مرة عن طريق تجربة لإد أدريان وي. زوترمان في عام 1926. في هذه التجربة البسيطة، عُلقت أوزان مختلفة من العضلات. مع ازدياد وزن المنبه، ازداد بدوره عدد حسكات الأعصاب الحسية التي تعصب العضلات. من خلال هذه التجارب الجديدة، استنتج أدريان وزوترمان أن جهود الفعل كانت أحداثًا وحدوية، فضلًا عن أن أساس أغلب الاتصالات بين الخلايا عائد إلى تردد الأحداث، لا إلى قياس الحدث الفردي.

من جانب آخر، خلال تشفير المعدل، يكون من الضروري حساب معدل الإطلاق بدقة. في الحقيقة، يندرج مصطلح «معدل الإطلاق» ضمن الكثير من التعريفات، التي تشير إلى إجراءات متوسطات مختلفة، مثل متوسط مرور الزمن أو متوسط تكرارات للتجربة المتعددة.

ومن ناحية أخرى، في العقود التالية، أصبح قياس معدلات الإطلاق أداةً قياسيةً من أجل وصف خصائص الأعصاب الحسية أو القشرية بأنواعها المختلفة، يعود ذلك جزئيًا إلى سهولة قياس المعدلات في التجارب. ومع ذلك، يتجاهل هذا النهج جميع المعلومات التي يمكن وجودها في زمن الحسكات ذاته. خلال السنوات الأخيرة، أظهرت الدلائل التجريبية أن مفهوم معدل الإطلاق المباشر الذي يعتمد على متوسط زمني قد يكون بسيطًا جدًا ليُستعمل في قياس نشاط الدماغ.

وفي هذا السياق، يُعتبر تشفير المعدل مخطط تشفير تقليدي، إذ يفترض أن أغلب معلومات المنبه -إن لم تكن جميعها- محتواة في معدل الإطلاق الخاص بالعصبون. عادةً ما تُعامل الاستجابات العصبية إحصائيًا واحتماليًا نظرًا إلى أن اختلاف سلسة جهود الفعل المتولدة بواسطة منبه معين من تجربة إلى أخرى. ومن الممكن تمييزها عبر معدلات الإطلاق عوضًا عن سلاسل الحسكات المحددة. في أغلب الأنظمة الحسية، يزداد معدل الإطلاق، بشكل غير خطي عمومًا، بازدياد شدة المنبه. تُهمل أي معلومات مشفرة محتملة في البنية الزمنية لقطار الحسكات. لذا يفتقر تشفير المعدل للكفاءة لكنه عالي الفعالية فيما يخص «الضجيج» آي إس آي.

مخططات تشفير مفترضة

إضافةً إلى ذلك، من الممكن أن تحتوي سلسلة، أو «قطار»، الحسكات على معلومات تستند إلى مخططات تشفير مختلفة. في العصبونات الحركية، مثلًا، تعتمد قوة تقلص العضلة حصريًا على «معدل الإطلاق»، أي متوسط عدد الحسكات لكل وحدة زمنية («شيفرة المعدل»). في المقابل، تعتمد «الشيفرة الزمنية» المعقدة على الزمن الدقيق للحسكات المفردة. وقد تكون مرتبطةً بوجود محفز خارجي كما في الجهازين البصري والسمعي، أو قد تتولد بشكل أساسي بواسطة الدوائر العصبية.

من جانب آخر، يعد السؤال -هل كانت العصبونات تستعمل الشيفرة الزمنية أو شيفرة المعدل- موضع نقاش حاد داخل مجتمع علم الأعصاب، على الرغم من غياب تعريف واضح لما يعنيه هذان المصطلحان.

معدل عد الحسكات

من جانب آخر، على الرغم من عيوبه، يُستعمل مفهوم شيفرة معدل عد الحسكات على نطاق واسع في التجارب، فضلًا عن استخدامه في نماذج الشبكات العصبية. وقد نتج عنه استنتاج بأن العصبونات تحول معلومات متغير الإدخال الواحد (قوة التنبيه) إلى متغير إخراج واحد (معدل الإطلاق).

إضافةً إلى ذلك، يُحسب معدل عد الحسكات، الذي يُعرف كذلك بالمتوسط الزمني، بواسطة عد الحسكات التي تظهر خلال التجربة ثم القسمة على مدة هذه التجربة. يُوضع طول النافذة الزمنية «تي» من قبل صاحب التجربة على أساس نوع العصبون المسجل من المنبه وإليه. من الناحية العملية، وللحصول على متوسطات معقولة، يجب أن تحدث حسكات عديدة خلال النافذة الزمنية. القيم النموذجية هي T = 100 ms أو T = 500 ms، وقد من تكون المدة الزمنية أطول أو أقصر.

من جهة ثانية، توجد مجموعة متزايدة من الأدلة التي تنص على أن خلايا بركنجي العصبية، على الأقل، لا تشفر المعلومات في الإطلاق فقط، بل كذلك في زمن عدم الإطلاق، أي فترات الهدوء.

ومن ناحية أخرى، يمكن تحديد معدل عد الحسكات عبر تجربة واحدة، لكن على حساب فقدان جميع التقارير الزمنية حول اختلافات الاستجابة العصبية خلال التجربة. يستطيع المتوسط الزمني العمل بكفاءة في حالات التنبيه الثابت أو المتغير ببطء الذي لا يتطلب رد فعل سريع من الكائن الحي، وهذا هو الوضع الذي يُواجه عادةً في بروتوكولات التجارب. ومع ذلك، إن مدخلات الواقع غير ثابتة، إذ غالبًا ما تتغير بمسار زمني سريع. مثلًا، حتى عندما تُعرض صورة ثابتة، تستمر حركة العين الرمشية «السكادية»، ما يسبب تغيرات سريعة في اتجاه النظر. إذ تتغير الصورة المسقطة على المستقبلات الضوئية في الشبكية كل بضع مئات من الثواني.

لمحة عامة

وعلى صعيد آخر، على الرغم من اختلاف جهود الفعل إلى حد ما في المدة والمطال والشكل، فإنها تُعامل كأحداث نمطية متطابقة في دراسات التشفير العصبي. إذا ما أُهملت مدة جهد الفعل القصيرة (1 ميللي ثانية على وجه التقريب)، يمكن عندها تمييز سلسلة من جهود الفعل، أو قطار الحسكات، عبر سلسلة من الأحداث المتعلقة بمبدأ الكل أو لا شيء في الوقت المناسب. غالبًا ما تتنوع أطوال الفترات بين الحسكات المتتالية في قطار الحسكات، وبشكل عشوائي على ما يبدو. تشمل دراسة التشفير العصبي قياس سمات المنبه المختلفة وتوصيفها، مثل شدة الصوت أو الضوء، أو الأفعال الحركية، مثل اتجاه حركة الذراع، التي تُمثل من خلال جهود الفعل أو الحسكات. من أجل توصيف عملية الإطلاق العصبي وتحليلها، تُطبق الأساليب الإحصائية وأساليب نظرية الاحتمال والعمليات النقطية على نطاق واسع.

في هذا الإطار، مع تطور تقنيات فك التشفير وإعادة التشفير العصبي إلى حدّ كبير، بدأ الباحثون بفك الشيفرة العصبية وقدموا بالفعل اللمحة الأولى للشيفرة العصبية الحقيقية، إذ تُشكل الذاكرة وتُسترجع في الحصين، وهو المنطقة المسؤولة عن تكوين الذاكرة في الدماغ. بدأ علماء الأعصاب العمل على مشاريع واسعة النطاق لفك تشفير الدماغ.

من جهة ثانية، تتميز العصبونات عن باقي الخلايا بقدرتها على نقل الإشارات بسرعة لمسافات كبيرة. تقوم بذلك عن طريق توليد نبضات كهربائية مميزة تُسمى جهود الفعل: وهي زيادة حَسَكَات «Spikes» في الجهد الكهربائي تنتقل عبر المحاور العصبية. تغير العصبونات الحسية وظيفتها عبر إطلاق سلسلة من جهود الفعل في أنماط زمنية مختلفة، مع وجود منبهات حسية خارجية، مثل الضوء والصوت والتذوق والشم واللمس. تُشفر المعلومات الخاصة بالتنبيه في هذا النمط من جهود الفعل ومن ثم تُنقل إلى الدماغ وما حوله.