تعاون (تطور)

فوائد اللياقة غير المباشرة

كذلك، اقترح هاميلتون في الأصل أن العلاقة المرتفعة يمكن أن تنشأ بطريقتين: الاعتراف المباشر بأقارب الأفراد أو التشتت المحدود أو لزوجة السكان والتي يمكن أن تُبقي الأقارب معًا. إن أسهل طريقة لتوليد الترابط بين الشركاء الاجتماعيين هي التشتت المحدود وهي آلية يرتبط فيها التشابه الجيني بالقرب المكاني. إذا لم يتحرك الأفراد بعيدًا، فإن الأقارب عادةً ما يحيطون بهم. وبالتالي، فإن أي فعل غيري سيكون موجّها في المقام الأول نحو الأقارب.

وعلى صعيد آخر، إن الدرجة الثانية من تفسيرات التعاون هي فوائد اللياقة غير المباشرة أو التعاون الغيري. هناك ثلاث آليات رئيسية تولّد هذا النوع من فوائد اللياقة وهي: التشتت المحدود والتمييز بين الأقارب وتأثير اللحية الخضراء.

اصطفاء متعدد المستويات

وفي هذا السياق، تقترح نظرية الاصطفاء متعدد المستويات أن الاصطفاء أو الانتقاء يعمل على أكثر من مستوى. مثلًا، قد يعمل على مستوى ذري وجزيئي في الخلايا، وعلى مستوى الخلايا في الجسم ثم مرة أخرى على مستوى الكائن الحي بأكمله ومستوى المجتمع ومستوى الأنواع. يُقصى أي مستوى غير تنافسي مع الآخرين من نفس المستوى حتى لو كان المستوى أدناه منافسًا للغاية.

ومن جهة أخرى، المثال الكلاسيكي هو مثال الجينات التي تمنع السرطان. تنقسم الخلايا السرطانية بشكلٍ لا يمكن السيطرة عليه، فهي ناجحةٌ جدًا على المستوى الخلوي لأنها (على المدى القصير) تتكاثر جيدًا وتخرج خلايا أخرى متنافسة في الجسم. ومع ذلك، على مستوى الكائن الحي بأكمله، غالباً ما يكون السرطان قاتلاً وبالتالي قد يمنع التكاثر. لذلك، فإن التغييرات التي تطرأ على الجينوم والتي تمنع السرطان (مثلًا، عن طريق جعل الخلايا التالفة تعمل بشكلٍ تعاوني عن طريق تدمير نفسها) تكون مفضلة.

اصطفاء القرابة

علاوةً على ذلك، تدعم الدراسات التي أُجريت على الذئاب الحمراء زعم الباحثين السابقين بأن المساعدين يحصلون على مكاسب فوريةٍ وطويلة الأجل من التربية التعاونية. قيّم الباحثون عواقب قرارات الذئاب الحمراء بالبقاء مع قطعانهم لفتراتٍ طويلة من الوقت بعد الولادة.

وفي السياق ذاته، إن أحد أشكال التعاون المحددة عند الحيوانات هو اصطفاء القرابة الذي يتضمن الحيوانات التي تعزز النجاح التناسلي لأقاربهم وبالتالي تعزيز لياقتهم.

علاوةً على ذلك، في حين أن التأخر في التشتت قد ساعد ذرية الذئاب الأخرى، إلا أن الدراسات وجدت كذلك أنه مدد فترة حياة الذئاب الذكور المساعدين. هذا يشير إلى أن اصطفاء القرابة قد لا يفيد الفرد فقط على المدى الطويل من خلال زيادة الصلاحية أو اللياقة ولكن كذلك في المدى القصير من خلال زيادة فرص البقاء على قيد الحياة.

ومن ناحية أخرى، اقتُرحت الكثير من النظريات المختلفة تشرح اصطفاء القرابة بما في ذلك فرضيات «الدفع مقابل البقاء» و «ميراث الإقليم». تشير نظرية «الدفع مقابل البقاء» إلى أن الأفراد يساعدون الآخرين في النسل من أجل إعادة صالح المربين الذين يسمحون لهم بالعيش على أرضهم. تؤكد نظرية «ميراث الإقليم» أن الأفراد يساعدون من أجل تحسين الوصول إلى مناطق التكاثر بمجرد مغادرة المربين.

تأثير السوق

إضافةً إلى ذلك، يمكن الاعتماد على هذه الآلية داخل كل من الأنواع أو المجموعات الاجتماعية وداخل أنظمة الأنواع. يمكن تطبيقه كذلك على نظام متعدد الشركاء حيث يكون لمالك المورد القدرة على اختيار شريك التعاون الخاص به. يمكن تطبيق هذا النموذج في النظم الطبيعية. من السهل مثلًا أن تكون أنظمة من التجارة الدولية. تسيطر الدول العربية على كميات هائلة من النفط لكنها تسعى إلى الحصول على تقنيات من الدول الغربية التي بدورها بحاجة إلى النفط العربي وبالتالي فإن الحل هو التعاون عن طريق التجارة.

وعلى صعيد آخر، إحدى النظريات التي تقترح آلية يمكن أن تؤدي إلى تطور التعاون هي «تأثير السوق» كما اقترح كل من نو وهامرشتاين تعتمد الآلية على حقيقة أنه في كثير من الحالات توجد مفاضلة بين الكفاءة في الحصول على المورد المطلوب وكمية الموارد التي يمكن للمرء الحصول عليها بنشاط. في هذه الحالة، يمكن لكل شريك في النظام الاستفادة من التخصص في إنتاج مورد معين والحصول على المورد الآخر عن طريق التجارة. عند وجود شريكين فقط، يمكن لكل منهما أن يتخصص في مورد واحد، ويتاجر في المورد الآخر. يتطلب تداول المورد تعاونًا مع الشريك الآخر ويتضمن عملية تقديم عطاءات ومساومة.

فوائد اللياقة المباشرة

علاوةً على ذلك، يُسمى هذا كذلك التعاون متبادل المنفعة حيث يعتمد كل من الفاعل والمستلم على مزايا اللياقة المباشرة والتي تُقسّم إلى نوعين مختلفين: الاستفادة من المنتجات والإنفاذ.

عند الحيوانات

ومن جهة أخرى، يؤكد بعض الباحثين مثل أستاذ البيئة تيم كلوتون بروك أن التعاون عملية أكثر تعقيدًا. يذكرون أن المساعدين قد يحصلون على مكاسب أكثر مباشرةً وأقل غير مباشرةً من مساعدة الآخرين مقارنة بما هو شائع. وتشمل هذه المكاسب الحماية من الافتراس وزيادة اللياقة الإنجابية. علاوةً على ذلك، يصرون على أن التعاون قد لا يكون مجرد تفاعل بين فردين ولكن قد يكون جزءًا من الهدف الأوسع المتمثل في توحيد السكان.

ومن جهة أخرى، يبدو أن التعاون في الحيوانات يحدث في الغالب لتحقيق منفعة مباشرة أو بين الأقارب. قد يبدو إنفاق الوقت والموارد التي تساعد الفرد ذي الصلة في البداية مدمرًا لفرص الكائن الحي في البقاء لكنه مفيد بالفعل على المدى الطويل. نظرًا لأن الأقارب يشاركون جزءًا من التركيب الوراثي المساعد، فإن تعزيز فرصة كل فرد للبقاء على قيد الحياة قد يزيد بالفعل من احتمال انتقال السمات الوراثية للمساعد إلى الأجيال القادمة.

التفسير

من جانب آخر، توفر نظرية الصلاحية (أو اللياقة) الشاملة نظرة عامة جيدة على الحلول الممكنة لمشكلة التعاون الأساسية. تستند النظرية إلى فرضية أن التعاون يساعد في نقل الجينات الكامنة إلى الأجيال القادمة إما من خلال زيادة النجاحات الإنجابية للفرد (اللياقة المباشرة) أو الأفراد الآخرين الذين يحملون نفس الجينات (اللياقة غير المباشرة). يمكن أن تنجم المنافع المباشرة عن ناتج ثانوي بسيط للتعاون أو آليات إنفاذ، في حين أن الفوائد غير المباشرة يمكن أن تنتج عن التعاون مع أفراد متشابهين وراثيًا.

تاريخ بحث التعاون

وفي السياق ذاته، في أواخر القرن العشرين، ركزت بعض الأبحاث المبكرة في مجال التعاون الحيواني على فوائد العيش الجماعي. في حين أن العيش في مجموعة ينتج تكاليف في شكل زيادة وتيرة هجمات الحيوانات المفترسة ومنافسة التزاوج أكثر حيث أن بعض الحيوانات تجد أن الفوائد تفوق التكاليف.

من جانب آخر، واحدة من أولى الإشارات إلى التعاون في مجال الحيوان أُجريت بواسطة تشارلز داروين الذي أشار إلى أنه يمثل مشكلة محتملة لنظريته في الاصطفاء الطبيعي. في أغلب القرن التاسع عشر، ناقش مثقفون مثل توماس هنري هكسلي وبيتر كروبوتكين بشدة ما إذا كانت الحيوانات تتعاون مع بعضها البعض وما إذا كانت الحيوانات قد أظهرت سلوكيات غيرية.