تفاعل قشري

قبل الخوض في التفاصيل، التفاعل القشري هو عملية يتم إحداثها أثناء تخصيب البويضة عن طريق إفراز حبيبات قشرية منها، والتي بدورها تمنع تعدد الإمناء (تعدد التلقيح)، أي عملية تلاحم/اندماج عدة حيوانات منوية مع البويضة. وتعرض الأقسام التالية جوانب أخرى من الموضوع.

ومن ناحية أخرى، في أغلب الحيوانات، تكون الميتركس الموجودة خارج الخلية حول البويضة هي الغشاء المحي الذي يصبح غشاء الإخصاب بعد التفاعل القشري. ومع ذلك في الثدييات، فإن الميتركس الموجودة خارج الخلية المعدلة عن طريق التفاعل القشري هي المنطقة الشفافة. يُعرف هذا التعديل في المنطقة الشفافة بتفاعل المنطقة (zona reaction). على الرغم من الحفاظ عليه إلى حدّ كبير في جميع أنحاء مملكة الحيوانات، فإن التفاعل القشري يظهر تنوعًا كبيرًا بين الأنواع. في حين تم معرفة الكثير عن هوية ووظيفة محتويات الحبيبات القشرية في قنفذ البحر الذي يسهل الوصول إليه، لا يُعرف الكثير عن محتويات الحبيبات القشرية في الثدييات.

كذلك، على عكس عملية منع تعدد الإمناء السريع، والتي تعمل (فوراً ولكن مؤقتاً)على منع أي حيوانات منوية أخرى من تخصيب البويضة، يُشكل التفاعل القشري حاجزاً دائماً يعمل على منع أي حيوانات منوية أخرى من تخصيب البويضة في أغلب الحيوانات (منع تعدد الإمناء البطيء).

ومن جهة أخرى، يعتبر التفاعل القشري الذي يحدث داخل البويضة مماثلاً إلى حد ما للتفاعل الأكروسومي الذي يحدث داخل الحيوانات المنوية، حيث يتم دمج الأكروسوم، وهو حويصلة إفرازية متخصصة مماثلة للحبيبات القشرية، مع غشاء البلازما لخلية الحيوان المنوي لإطلاق محتوياتها التي تتسبب في انحلال غلاف البويضة الصلب والسماح للحيوان المنوي بالارتباط والاندماج/التلاحم معها.

وعلى صعيد آخر، لتشكيل هذه الحبيبات القشرية الحاجزة، يتم دمج الحويصلات الإفرازية المتخصصة الموجودة داخل قشرة البيضة (المنطقة الواقعة أسفل غشاء البلازما مباشرة) مع غشاء بلازما البويضة، مما يتسبب في إطلاق محتويات الحبيبات القشرية خارج الخلية حيث يتم تعديل الميتركس الموجودة هناك لجعل الحيوانات المنوية الأخرى غير قابلة على اختراقها. تحتوي الحبيبات القشرية على البروتيازات، والبيروكسيدازات، والغليكوز امينوغليكان الذي يجذب الماء إلى الحيز المحيط بالمح، مما يتسبب في توسعها وتشكيل طبقة هيالنية. إن أهمية عملية الإخراج الخلوي التي تقوم بها الحبيبات القشرية يكمن في إطلاق أيونات الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية الملساء القشرية استجابة لارتباط الحيوان المنوي بالبويضة.