جسيم داخلي

الأنواع

كذلك، تتكون الإندوزومات الأولية من شبكة حويصلية أنبوبيّة ديناميكية (حويصلات يصل قطرها إلى 1 ميكرومتر تتصل بأنابيب قطرها نحو 50 نانومتر). تتضمن الواسمات راب5أي وراب4 والترانسفرين ومستقبلاته وجين إي إي أي 1 (EEA1).

في هذا الإطار، تنضج الإندوزومات الأولية بعدة طرق لتكون الإندوزومات الناضجة. تزداد حموضتها بشكل رئيسي من خلال فعالية مضخات في-أتيباز. تُزال الكثير من الجزيئات المعاد تدويرها عن طريق التمركز في المناطق الأنبوبية للإندوزومات الأولية. يعني فقدان هذه الأنابيب في مسارات إعادة التدوير أن الإندوزومات الناضجة تفتقر في الغالب إلى الأنابيب. ويزداد حجمها بسبب الاندماج مثلي النمط للإندوزومات الأولية ضمن حويصلات أكبر. تُفرز الجزيئات كذلك ضمن حويصلات أصغر تتبرعم من الغشاء المحيط وتصل إلى لمعة الإندوزوم، مكونةً حويصلات داخل اللمعة (ILVs)؛ ما يؤدي إلى ظهور أشكال متعددة الحويصلات للإندوزومات، وبالتالي تُعرف باسم الإندوزومات متعددة الحويصلات أو الأجسام متعددة الحويصلات (MVBs). تستمر إزالة الجزيئات المُعاد تدويرها مثل مستقبلات الترانسفيرين ومستقبلات مانوز 6- فوسفات خلال هذه الفترة، وربما عن طريق تبرعم الحويصلات خارج الإندوزومات. أخيرًا، تفقد الإندوزومات بروتين راب5أي وتكتسب بروتين راب7أي، ما يجعلها جاهزة للاندماج بالليزوزومات.

كذلك، تنضج الجسيمات البلعمية والجسيمات الاحتسائية والجسيمات البلعمية الذاتية بطريقة مشابهة للإندوزومات، وقد تتطلب الاندماج مع الإندوزومات العادية لنضجها. يمكن لبعض العوامل الممرضة داخل الخلايا أن تخرب هذه العملية، مثلًا، عن طريق منع اكتساب راب7.

مراجع

من جهة ثانية، يُعاد تدوير بعض المواد إلى الغشاء البلازمي مباشرةً من الإندوزومات الأولية، لكن تهاجر أغلبها عبر الإندوزومات المعاد تدويرها.

من جهة ثانية، الإندوزومات الناضجة، والمعروفة كذلك باسم إم في بي، كروية بشكل أساسي، تفتقر إلى الأنابيب، وتحتوي على الكثير من الحويصلات المتراصة داخل اللمعة. تشمل الواسمات راب7 وراب9، ومستقبلات مانوز 6-فوسفات.

ومن ناحية أخرى، توجد ثلاث أنواع مختلفة من الإندوزومات: الإندوزومات الأولية والإندوزومات الناضجة والإندوزومات المعاد تدويرها. تتميز عن بعضها بالوقت الذي يستغرقه وصول المواد الالتقامية إليها، والواسمات مثل بروتينات راب (Rab). تختلف كذلك عن بعضها بالشكل. بمجرد أن تنفصل الحويصلات الالتقامية، تندمج بالإندوزومات الأولية. ثم تنضج الإندوزومات الأولية لتصبح إندوزومات ناضجة قبل أن تندمج بالليزوزومات.

ومن ناحية أخرى، يوجد مزيد من الأنواع الفرعية في الخلايا المتخصصة مثل الخلايا المستقطبة والبلاعم.

كذلك، تتركز الإندوزومات المُعاد تدويرها في مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة وتتكون بشكل أساسي من شبكة أنبوبية. الواسم؛ راب11.

ومن جهة أخرى، تختلف أنواع الإندوزومات كذلك بسمة فريدة من نوعها وهي المادة الدهنية التي تكون أغشيتها. وُجد أن الفوسفاتيديل إينوزيتول الفوسفات (PIPs)، أحد أهم جزيئات التأشير الدهنية، يختلف بين الإندوزومات الأولية والناضجة. يوجد الفوسفاتيديل إينوزيتول 5،4- ثنائي الفوسفات في الأغشية الخلوية، الفوسفاتيديل إينوزيتول 3- فوسفات في الإندوزومات الأولية، الفوسفاتيديل إينوزيتول 5،3- ثنائي الفوسفات في الإندوزومات الناضجة والفوسفاتيديل إينوزيتول 4- فوسفات في شبكة مفروق غولجي. تساعد هذه الدهون على سطح الإندوزومات في توظيف البروتينات المحددة من العصارة الخلوية، وبالتالي تؤمن لها هويتها. تنتج عمليات التحول بين هذه الدهون عن العمل المتضافر لأنزيمات فوسفو إينوزيتيد كيناز والفوسفاتاز المتموضعة بشكل إستراتيجي.

وفي السياق ذاته، تسمى الإندوزومات الناضجة في بعض الأحيان حويصلات النقل الداخلي، ولكن استُخدم هذا المصطلح لوصف الحويصلات المتبرعمة من الإندوزومات الأولية والتي تندمج بالإندوزومات الناضجة. ومع ذلك، أثبتت الآن الكثير من الملاحظات (الموضحة أعلاه) أنه من المحتمل أن يحدث النقل بين هاتين الحجرتين من خلال عملية النضج، بدلاً من النقل الحويصلي.

علاوةً على ذلك، اتضح أن اندماج الإندوزومات الناضجة مع الليزوزومات يؤدي إلى تكوين حجرة «هجينة»، تملك خصائص وسيطة بين الحجرتين الأصليتين.مثلًا، الليزوزومات ذات كثافة أعلى من الإندوزومات الناضجة، وتكون الهجينة ذات كثافة متوسطة. تتصحح الليزوزومات باستعادة كثافتها الطبيعية العالية. لكن قبل حدوث ذلك، قد تندمج الإندوزومات الناضجة مع الحجرات الهجينة.

الوظيفة

وعلى صعيد آخر، توفر الإندوزومات بيئة لفرز المواد قبل أن تصل إلى الليزوزومات الحالة. مثلًا، يُنقل البروتين الدهني منخفض الكثافة (إل دي إل) إلى الخلية عن طريق الارتباط بمستقبلات إل دي إل على سطح الخلية. عند الوصول إلى الإندوزومات الأولية، تنفصل جزيئات إل دي إل عن مستقبلاتها، ويمكن إعادة تدوير المستقبلات على سطح الخلية. تبقى جزيئات إل دي إل في الإندوزوم وتُسلم إلى الليزوزومات للمعالجة. ينفصل البروتين الدهني منخفض الكثافة بسبب البيئة الحمضية قليلاً للإندوزوم الأولي، المتولدة من قبل مضخة بروتون غشائية فجوية تسمى في-أتيباز (V-ATPase). من ناحية أخرى، يملك عامل نمو البشرة ومستقبلاته رابطة مقاومة لدرجة الحموضة تستمر حتى يُسلم إلى الليزوزومات ليتحلل. تحمل مستقبلات المانوز 6- فوسفات ربيطات من جهاز غولجي موجهة إلى الليزوزوم بآلية مماثلة.