قحفيات

النظاميات والتصنيف

ومن ناحية أخرى، استعمل لينيوس المصطلحين القحفيات والفقاريات بالتبادل لضم الأنقليس والأسماك الفكية والفقاريات البرية. وكانت أسماك Hagfishes مصنفة كـديدان، مما كان غالبًا وصفًا لصورةٍ انتقالية بين الديدان والأسماك. وقام دوميريل بجمع أسماك hagfishes والأنقليس في تصنيف Cyclostomi، المتصف بأسنانٍ قرنية محملة على جهازٍ يشبه اللسان، وبحبلٍ ظهري كبير عند البالغين، وخياشيم تشبه الجيب. وقد اعتبرت Cyclostomes إما كأسماكٍ غضروفية منحلة أو فقارياتٍ بدائية. العالم كوب صاغ الاسم Agnatha (اللافكية) لمجموعةٍ تضمنت cyclostomes وعددًا من المجموعات الأحفورية التي لم يُلاحظ لها فك. وتم تقسيم الفقاريات لاحقًا إلى مجموعتين أختين كبيرتين؛ Agnatha وGnathostomata (الفقاريات الفكية). واقترح ستينشو أن مجموعتي agnathan (بمعنى cyclostomes) نشأوا بشكلٍ منفصل من مجموعاتٍ مختلفة من أحفوريات agnathans. وقال لافترب (أن الأنقليس أكثر ارتباطًا بالـ gnathostomes بناءً على عددٍ من الخصائص المميزة المشتقة، منها: arcualia (أزواج من الغضاريف المرتبة سرياليًا فوق الحبل الظهري)، العضلات اللاجوهرية لمقلة العين، عضلات شعاعية في الزعانف، أذين وبطين أقرب إلى القلب، التنظيم العصبي للقلب (عن طريق العصب المبهم)، typhlosole (صمام ملتف حلزونيًا للجدار المعوي)، خلايا لمفاوية حقيقية، فص أمامي متباين للغدة النخامية (adenohypophysis)، ثلاث بقع شبكية في الأذن الداخلية (رقع من 'الخلايا الشعرية' الحساسة للتسارع والمستعملة في التوازن) والمرتبة في اثنتين أو ثلاثة من القنوات الهلالية، أعضاء neuromast (متكونة من خلايا شعرية حساسة للاهتزاز) في القنوات laterosensory، وخط جانبي مستقبل للكهرباء (بخلايا شعرية حساسة للفولتية) وأعصاب الخط الجانبي حساسة للكهرباء، ومخيخ (بمعنى، السقف متعدد الطبقات للدماغ الخلفي بهيكلٍ مميز [الهيكل العصبي المميز يتضمن مداخل مباشرة من الخط الجانبي ومخرج كبير من خلايا بوركنج) ووظيفته [تكامل الإدراك الحسي وتنسيق التحكم الحركي]). وبعبارة أخرى، خصائص cyclostome (مثلًا: الأسنان القرنية، «اللسان»، جيوب الخياشيم) هم إما حالات من التطور المتحول للتغذية وتهوية الخيشوم في الحيوانات ذات الأجساد الشبيهة بالأنقليس، أو يمثلون خصائص القحفيات البدائية المفقودة أو المُعدّلة لاحقًا عند gnathostomes. اقترح جانفييه استخدام الاسمين «فقاريات» و«قحفيات» كاسمين مستقلين وتصنيفٍ متشعب.

الصلاحية

في هذا الإطار، إن صلاحية الأصنوفة «القحفيات» تم فحصها مؤخرًا على يد ديلاربري وآخرين. باستخدام بيانات حمض نووي للمتقدرات وتسلسله، وصل إلى أن أسماك Myxini أكثر قربًا إلى جلكانيات منها إلى Gnathostomata - بمعنى، أن الأسماك اللافكية العصرية هي من الفرع الحيوي مستديرات الفم. الحجة هي أنه إذا كانت القحفيات فعلاً أحادية العرق، فإن الفقاريات سوف تعود إلى محتواها القديم (فكيات + مستديرات الفم) والاسم قحفيات، بكونه زائدًا عن الحاجة، سيصبح مرادفًا صغيرًا.

وفي هذا الصدد، يزيل الدليل الجديد الدعم لنظرية التسلسل التطوري الذي من خلاله (من ضمنهم الزقية الشبيه بالحبليات) نشأت الجمجمة الصلبة كما توضحه سمكة الجريث، ولاحقًا العمود الفقري كما يوضحه الجلكي، وأخيرًا الفك المنفصل الذي هو الآن موجود. في 2010، صرح فيليب جانفييه:

• انظر كذلك
• الأجناس المنقرضة
• الشميات
• المراجع

الخصائص

من جهة ثانية، في أبسط شرح، القحفيات هي حبليات برأسٍ، وبذلك مستثنية حبليات الشعبة الفرعية ذيليات الحبل (الزقية) ورأس حبليات (الرميح)، ولكن من ضمنها سمكة ميكسيني، التي لديها جمجمة غضروفية وهياكل شبيهة بالأسنان مكونة من الكيراتين. وتتضمن القحفيات كذلك كلاً من الأنقليس والأسماك المدرعة عديمة الفك، والأسماك المدرعة، وأسماك القرش، والشفنين، وعظميات الفم، وأسماك القرش الدوار، وأسماك عظمية، والبرمائيات، والزواحف، وطيور والثدييات. وتتكون رأس الكرانيات من الدماغ، الأعضاء الحسية من ضمنها الأعين، والجمجمة.

وعلى صعيد آخر، إلى جانب القحفيات المتميزة (سينج كرانيوم)، فالقحفيات تمتلك الكثير من الخصائص المشتقة التي سمحت بالمزيد من التعقيد. التحليل الجزيئي الوراثي للقحفيات يوضح أنه، مقارنةً بالحيوانات الأقل تعقيدًا، فإنهم طوروا نسخًا للعديد من الفصائل المورثة التي تدخلت في تأشير الخلية، النسخ، والتخلق (انظر علبة مثلية).

وفي السياق ذاته، بشكل عام، القحفيات أكثر نشاطًا من الزقية والرميح وكنتيجة لذلك لهم مطالب أيضية أعلى بكثيرٍ، وكذلك بضعة تكيفات على المستوى التشريحي. القحفيات المائية لها فتحات خياشيم متصلة بعضلاتٍ وأعصابٍ تضخ المياه عبر الفتحات (على خلاف الرميح، الذي يستعمل فتحة بلعومية فقط من أجل التغذية المعلقة)، المشاركة في كلٍ من التغذية وتبادل الغازات. تبطن العضلات القناة الغذائية، مُحَرِكة الغذاء خلال القناة، سامحة للقحفيات العليا مثل الثدييات بتطوير أنظمة غذائية أكثر تعقيدًا للمعالجة المثالية للغذاء. القحفيات لها جهاز قلبي وعائي يحتوي على قلبٍ، بحجرتين أو أكثر، خلايا الدم الحمراء، والناقل للأكسجين (O2) خضاب الدم، وكليتان كذلك.