قيود حيوية

أنواع القيود

وفي هذا السياق، أي جانب من جوانب المتعضية لم يتغير على مدار فترة زمنية معينة يمكن اعتباره دليلاً على «قيد» من نوع ما. من أجل أن يصبح المفهوم ذي فائدة أكثر، من الضروري تقسيمه إلى وحدات أصغر. أولاً يمكن أن يعتبر الفرد النموذج كما دلل عليه التحليل الوراثي العرقي. ولكن لا يتضح أن التوثيق المجرد لنقص التغيير في صفة معينة دليلاً جيدًا على وجود القيد من ناحية الصفة التي لم تستطع التغير. غالبًا ما يكون الأمر مثمرًا أكثر عندما نفكر بالقيد بمفهومه السببي: ما هي أسباب نقص التغيير؟

نقص التنوع الجيني والتكامل التطوري

في هذا الإطار، هذه الطبقة من القيود تعتمد على أنواع معينة من الأنماط الظاهرية التي لا تنتج عن النمط الوراثي (مقارنة باختيار الاستقرار حيث لا توجد قيود على ما ينتج ولكن على ما هو من اختيار الطبيعة). مثلًا بالنسبة للمتعضية متماثلة اللواقح، قد تكون درجة اختلاف النمط الظاهري الملحوظة في سلالتها أقل من سلالة متعضية أخرى متخالفة اللواقح. وبالمثل قد تكون الأنظمة التطورية مستقناة بدرجة كبيرة لحماية الجيل من أنواع معينة من التغيير.

اختيار الاستقرار

إضافةً إلى ذلك، كان التفسير الأكثر شيوعًا بالنسبة للسبب وراء القيد الحيوي هو اختيار الاستقرار الذي يعمل على حماية المتعضية من التغيير، مثلًا، وعلى هذا يمكنها مواصلة العمل في ظل نمط محدد بإحكام. قد يعد ذلك شكلاً من القيد الخارجي، بمعنى أن المتعضية مقيدة ليس بتكوينها أو جيناتها الوراثية وإنما ببيئتها. مما يعني ضمنيًا أنه إذا وجد السكان في بيئة جديدة، فإن سماتهم المقيدة مسبقًا قد تبدأ في التطور.

الاقتران الوظيفي والقيد الفيزيائي الكيميائي

علاوةً على ذلك، يرتبط بفكرة اختيار الاستقرار ضرورة عمل المتعضيات كما ينبغي داخل بيئاتها. وهكذا يعمل اختيار الاستقرار بسبب النمط الخاص الذي تمثله القيود المعمول بها الميكانيكية الفيزيائية الكيميائية بطريقة أكثر شمولية. مثلًا، يضع الإسراع بسبب الجاذبية قيودًا على كثافة العظام والقوة بالنسبة لحيوان ذي حجم معين. وبالمثل تعني خواص المياه أن الأنسجة يجب أن تحتوي على خواص تناضحية معينة حتى تعمل بطريقة سليمة.

من جهة ثانية، يدعم الاقتران الوظيفي فكرة أن المتعضيات عبارة عن شبكات متكاملة من التفاعلات الوظيفية (مثلًا، العمود الفقري في الفقاريات ينخرط مع العضلات والأعصاب وأنظمة الأوعية الدموية وأيضًا يوفر الدعم والمرونة) ولذلك لا يمكن التغيير الجذري دون إحداث ارتباك وظيفي خطير. وكما أوضح ربرت ريديل (Rupert Riedl)، هذه الدرجة من القيد الوظيفي -أو الحمل- تختلف بوجه عام حسب موقعها بالنسبة للكائن الحي. الهياكل الموجودة بوسط جسم المتعضية الفعلية - مثل العمود الفقري - غالبًا ما تحمل أعباء أكثر من تلك الموجودة على الأطراف، مثل الشعر أو أصابع القدم.

كتابات أخرى

وفي هذا الصدد، Riedl, R. (1978). Order in Living organisms: a systems analysis of evolution. John Wiley & Sons.

وفي هذا السياق، Schwenk, K. (1995). A utilitarian approach to evolutionary constraint. Zoology 98, 251-262.

العلاقات بين أنواع القيود

كذلك، على الرغم من انفصالها، إلا أن أنواع القيود محل النقاش ترتبط كل منها بالآخر. وعلى وجه الخصوص، اختيار الاستقرار والقيود الميكانيكية والفيزيائية قد تؤدي على مدار الوقت إلى تكامل تطوري واستقناء. ولكن دون أية فكرة واضحة عن أي من هذه الآليات، يظل طرحها من النماذج المجردة للركود كما طرحت من الوراثة العرقية أو السجل الأحفوري يمثل أمرًا معقدًا.