ليتوبترنا

التاريخ التطوري

إضافةً إلى ذلك، يُعتقد أن الليتوبترنا، مثل غيرها من "الحيوانات ذات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية"، قد نشأت من مجموعات من "الكونديلارث" القديمة التي هاجرت من أمريكا الشمالية. كشف تسلسل بروتينات الكولاجين وجينوم الميتوكوندريا لدى الماكروكينيا أن الليتوبترنات هي من ذوات الحوافر الحقيقية، إذ تشترك في سلف مشترك مع النوتونغولاتا، وأن أقرب أقربائها الأحياء هي بيريسوداكتيلا (المجموعة التي تضم الخيول ووحيد القرن والتابير الحية ) كجزء من فرع بانبيريسوداكتيلا ، ويُقدر انفصالها عن بيريسوداكتيلا بحوالي 66 مليون سنة مضت. إن علاقة الليتوبترنا بمجموعات الثدييات الحافرية الأصلية الأخرى في أمريكا الجنوبية غير مؤكدة، على الرغم من أنها قد تكون وثيقة الصلة بمجموعة "condylarth" Didolodontidae. ظهرت أقدم أنواع الليتوبترن خلال العصر الباليوسيني المبكر، منذ قرابة 62.5 مليون سنة.

كذلك، وبصرف النظر عن أمريكا الجنوبية، فإن فصيلة سبارنوثيرودونتيد معروفة كذلك من تكوين لا ميسيتا الذي يعود إلى العصر الإيوسيني في شبه جزيرة أنتاركتيكا، وهو ما يمثل السجل الوحيد لفصيلة ليتوبترن في قارة أنتاركتيكا. انخفضت أعداد حيوانات الليتوبترن خلال العصر البليوسيني والبليستوسيني، على الأرجح نتيجة للتغير المناخي والمنافسة مع الحيوانات ذات الحوافر التي هاجرت حديثًا من أمريكا الشمالية والتي وصلت كجزء من التبادل الأمريكي العظيم، بعد ربط أمريكا الشمالية والجنوبية المعزولتين سابقًا عبر برزخ بنما. كانت أجناس Macrauchenia و Xenorhinotheriu (Macraucheniidae) و Neolicaphrium (Proterotheriidae) آخر الأجناس الباقية من الليتوبترنا. انقرضت جميعها في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر منذ قرابة 12000 عام كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني، إلى جانب أغلب الثدييات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين، بالتزامن مع وصول أول البشر إلى القارة. أشارت دراسة أجريت عام 2025 إلى أن حيوان زينورينوثيريوم ربما يكون قد نجا حتى أواخر العصر الهولوسيني، وذلك استنادًا إلى عينة مؤرخة بالكربون المشع إلى ما بين 3493 و4217 سنة قبل الحاضر. من المحتمل أن يكون للصيد دور سببي في انقراضها.

• تصنيف
• مراجع
• للمزيد من القراءة

تنوع

علاوةً على ذلك، من المحتمل أن تكون حيوانات الليتوبترنات من الكائنات التي تخمّر في الأمعاء الخلفية. يُعتقد أن بعض أنواع الماكروكينيات، مثل ماكروكينيا، كانت تتغذى على كل من أوراق الشجر والأعشاب. يُعتقد أن حيوانات Sparnotheriodontids كانت تتغذى على أوراق الأشجار. يُعتقد أن بعض أنواع البروتروثيرييد كانت تتغذى على أوراق الشجر، بينما يُعتقد أن بعض أفراد فصيلة ميغادولوديناي من البروتروثيرييد، مثل ميغادولودوس، كانت قارتة، حيث كان جزء من نظامها الغذائي على الأقل يتكون من الفاكهة الصلبة.

وفي هذا الصدد، تتشابه الأشكال الجسدية للعديد من أنواع الليتوبترن، لا سيما في بنية الأطراف والجمجمة، بشكل عام مع تلك الموجودة لدى ذوات الحوافر الحية، على عكس مجموعات ذوات الحوافر الأصلية الأخرى في أمريكا الجنوبية، والتي غالباً ما تختلف اختلافاً كبيراً عن ذوات الحوافر الحية. كانت الليتوبترنات التي عاشت في العصرين الباليوسيني والإيوسيني تتميز عمومًا بكتل جسم صغيرة، حيث قُدِّر أن كتلة جسم البروتوليبتيرنا (بروتوليبتيرنيداي) تتراوح بين على الرغم من أن حيوانات سبارنوثيريودونتيدات كانت أكبر بكثير، حيث قُدِّرت كتل أجسامها بحوالي . كانت أغلب أنواع البروتروثيرييدات تتراوح كتلتها بين بينما كان لدى الكثير من أنواع الماكروكينيدات كتل جسمية تتراوح بين . كانت بعض آخر أنواع الماكروكينيات مثل ماكروكينيا أكبر حجماً بكثير، حيث بلغ وزنها قرابة طن. كانت عائلة Adianthidae تتميز عمومًا بكتل جسم صغيرة، حيث قُدِّر وزن أفراد جنس Adianthus بـ . تُعرف أفراد فصيلة ميغادولوديناي الفرعية من البروتروثيرييد بأسنانها الطاحنة ذات النتوءات المستديرة، وهي سمة فريدة إلى حد كبير لدى الليتوبترنات بين ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية. كانت لدى حيوانات الليتوبترن التي عاشت في منتصف العصر السينوزوي المتأخر مفاصل أطراف تشبه المفصلات وحوافر مشابهة لتلك الموجودة لدى ذوات الحوافر الحديثة، حيث كان الوزن مدعومًا على ثلاثة أصابع في حيوانات الماكروكينيد وواحد في حيوانات البروتروثيريد، مع تطور حيوان البروتروثيريد ثواثيريوم ليصبح أكثر انكماشًا في عدد الأصابع من ذلك الموجود في الخيول الحية اليوم. كانت لدى الماكروكينيات أعناق وأطراف طويلة.

وفي هذا الصدد، شهد أفراد عائلة Macraucheniinae الفرعية من فصيلة Macraucheniidae الهجرة التدريجية لفتحة الأنف إلى أعلى الجمجمة، والتي تم اقتراحها تاريخيًا في كثير من الأحيان للإشارة إلى وجود خرطوم، على الرغم من أن مؤلفين آخرين اقترحوا أن الشفة القابضة الشبيهة بشفة الأيل، أو الأنف الشبيه بأنف السايغا لتصفية الغبار هي الأكثر احتمالًا.